Foglia

Le foglie sono organi delle piante specializzati nell'attuazione della fotosintesi.

Le foglie possono, in alcune piante, essere modificate per altri scopi (per esempio, catafilli con funzione di protezione e accumulo, embriofilli con funzione riproduttiva). Strutture simili a foglie - e denominate fronde - si trovano nelle felci.

Caratteristiche

Schema di una foglia semplice.1 Apice, 2 Nervatura centrale (nervatura primaria), 3 Nervatura secondaria, 4 Lamina, 5 Margine della foglia, 6 Picciolo, 7 Gemella, 8 Stelo

Le foglie sono gli organi più importanti della maggior parte delle piante vascolari. Le piante verdi sono autotrofe, il che significa che non ottengono il cibo da altri esseri viventi, ma lo producono attraverso la fotosintesi. Catturano l'energia della luce solare e la utilizzano per produrre zuccheri semplici, come glucosio e saccarosio, a partire da anidride carbonica (CO2) e acqua. Gli zuccheri vengono poi immagazzinati come amido, ulteriormente elaborati tramite sintesi chimica in molecole organiche più complesse come proteine ​​o cellulosa, il materiale strutturale di base delle pareti cellulari delle piante, oppure metabolizzati tramite respirazione cellulare per fornire energia chimica per i processi cellulari. Le foglie assorbono l'acqua dal terreno attraverso il flusso di traspirazione tramite un sistema di conduzione vascolare noto come xilema e ottengono l'anidride carbonica dall'atmosfera per diffusione attraverso aperture chiamate stomi nello strato esterno della foglia (epidermide), mentre le foglie sono orientate in modo da massimizzare la loro esposizione alla luce solare. Una volta sintetizzato, lo zucchero deve essere trasportato nelle aree di crescita attiva come i germogli e le radici.

Tipicamente le foglie sono larghe, piatte e sottili (appiattite dorsoventralmente), massimizzando così la superficie direttamente esposta alla luce e permettendo alla luce di penetrare nei tessuti e raggiungere i cloroplasti, favorendo la fotosintesi. Sono disposte sulla pianta in modo da esporre le loro superfici alla luce nel modo più efficiente possibile, senza ombreggiarsi a vicenda, ma esistono molte eccezioni e complicazioni.

Molte conifere hanno foglie sottili, aghiformi o squamiformi, che possono essere vantaggiose nei climi freddi con frequenti nevicate e gelate. Queste sono interpretate come una riduzione delle foglie megafille dei loro antenati del Devoniano. Alcune forme di foglie sono adattate per modulare la quantità di luce che assorbono per evitare o mitigare il calore eccessivo, i danni da raggi ultravioletti o la disidratazione, o per sacrificare l'efficienza di assorbimento della luce a favore della protezione dagli erbivori. Per le xerofite il principale limite non è il flusso o l'intensità della luce, ma la siccità. Alcune piante da finestra come le specie di Fenestraria e alcune specie di Haworthia come Haworthia tesselata e Haworthia truncata sono esempi di xerofite.

Morfologia

Una foglia strutturalmente completa di un'angiosperma è costituita da un picciolo (gambo della foglia, chiamato stipite nelle felci), una lamina (lamina fogliare), stipole (piccole strutture situate su entrambi i lati della base del picciolo) e una guaina. Non tutte le specie producono foglie con tutti questi componenti strutturali. La lamina è la componente espansa e piatta della foglia che contiene i cloroplasti. La guaina è una struttura alla base che avvolge completamente o parzialmente il fusto, sopra il nodo in cui la foglia è attaccata. Le guaine fogliari si trovano tipicamente nelle Poaceae (graminacee), nelle Apiaceae (ombrellifere) e in molte palme. Tra la guaina e la lamina, può esserci uno pseudopeziolo, una struttura simile a un picciolo. Gli pseudopezioli si trovano in alcune monocotiledoni, tra cui banane, palme e bambù. Le stipole possono essere evidenti (ad esempio fagioli e rose), cadere presto o non essere comunque evidenti come nelle Moraceae o essere del tutto assenti come nelle Magnoliaceae. Il picciolo può essere assente (foglia apetiolata) oppure la lamina fogliare può non essere laminare (appiattita). Il picciolo collega meccanicamente la foglia alla pianta e permette il trasferimento di acqua e zuccheri da e verso la foglia. La lamina è tipicamente la sede della maggior parte della fotosintesi. L'angolo superiore (adassiale) tra una foglia e il fusto è chiamato ascella fogliare. Spesso vi si trova una gemma. Le strutture situate in questa zona sono dette "ascellari".

Le caratteristiche esterne delle foglie, come la forma, il margine, la presenza di peli, il picciolo e la presenza di stipole e ghiandole, sono spesso importanti per identificare le piante a livello di famiglia, genere o specie, e i botanici hanno sviluppato una ricca terminologia per descrivere le caratteristiche delle foglie. Le foglie hanno quasi sempre una crescita determinata. Crescono fino a raggiungere una forma e uno schema specifici e poi si arrestano. Altre parti della pianta, come fusti o radici, hanno una crescita indeterminata e di solito continuano a crescere finché dispongono delle risorse necessarie.

Tipi di foglie fondamentali

La struttura di una foglia, a livello macroscopico, consiste in quattro parti:

• la guaina (struttura avvolgente a livello dell'inserzione sul fusto);
• le stipole (appendici talora presenti alla base della foglia; si distinguono dalle foglie per la mancanza delle gemme ascellari);
• il picciolo (il gambo della foglia);
• la lamina, detta anche lembo (la parte piatta della foglia, ha grandezza e forma molto variabili in relazione non solo alle diverse specie ma anche in uno stesso individuo, in relazione alle condizioni ambientali).

È raro che la foglia presenti tutte e quattro le parti descritte poc'anzi. Le nervature sono il sistema conduttore della foglia.

Il punto in cui il picciolo è attaccato al fusto è denominato ascella della foglia. Non tutte le specie di piante producono foglie la cui struttura comprende tutte le parti sopra citate; in alcune specie il picciolo è assente (foglie sessili, ad esempio nel mais), in altre piante la lamina può essere molto ridotta. Nella pianta dei piselli la lamina è trasformata in un cirro, mentre la funzione fotosintetica è assolta dalle stipole. Nel sedano, il cosiddetto gambo è in realtà una grossa guaina carnosa.

Caratteristiche del picciolo

Le foglie che possiedono un picciolo (gambo fogliare) si dicono picciolate. Le foglie sessili (epeziolate) non hanno picciolo e la lamina si attacca direttamente al fusto. Le foglie subpeziolate sono quasi picciolate o hanno un picciolo estremamente corto e possono apparire sessili. Nelle foglie abbraccianti o decorrenti, la lamina circonda parzialmente il fusto. Quando la base della foglia circonda completamente il fusto, le foglie si dicono perfoliate, come nell'Eupatorium perfoliatum. Nelle foglie peltate, il picciolo si attacca alla lamina all'interno del margine della lamina stessa. In alcune specie di Acacia, come l'albero di koa (Acacia koa), i piccioli sono espansi o allargati e funzionano come lamine fogliari; questi sono chiamati fillodi. All'apice del fillodo possono essere presenti o meno foglie pennate normali.

Nervature

Vene ramificate sulla pagina inferiore della foglia di taro

Le nervature (a volte chiamate anche nervi) costituiscono una delle caratteristiche più visibili delle foglie. Le nervature in una foglia rappresentano la struttura vascolare dell'organo, estendendosi nella foglia attraverso il picciolo e fornendo il trasporto di acqua e nutrienti tra la foglia e il fusto, e svolgono un ruolo cruciale nel mantenimento dello stato idrico della foglia e della capacità fotosintetica. Svolgono anche un ruolo nel supporto meccanico della foglia. All'interno della lamina fogliare, mentre alcune piante vascolari possiedono una sola nervatura, nella maggior parte questa vascolarizzazione generalmente si divide (ramifica) secondo una varietà di modelli (nervatura) e forma fasci cilindrici, di solito giacenti nel piano mediano del mesofillo, tra i due strati dell'epidermide. Questo modello è spesso specifico dei taxa, e di cui le angiosperme possiedono due tipi principali, parallelo e reticolato (a rete). In generale, la venatura parallela è tipica delle monocotiledoni, mentre quella reticolata è più tipica delle eudicotiledoni e delle magnoliidi ("dicotiledoni"), sebbene ci siano molte eccezioni.

La nervatura o le nervature che penetrano nella foglia dal picciolo sono dette nervature primarie o di primo ordine. Le nervature che si diramano da queste sono dette nervature secondarie o di secondo ordine. Queste nervature primarie e secondarie sono considerate nervature principali o di ordine inferiore, sebbene alcuni autori includano anche quelle di terzo ordine.

Anatomia

Struttura foglia

Caratteristiche di media scala

In base all'anatomia della lamina fogliare si possono distinguere:

• foglie bifacciali (dorso-ventrali): a portamento plagiotropo (ovvero, obliquo rispetto allo stimolo esterno) es. nella maggior parte delle Dicotiledoni. In questo caso si distingue una pagina superiore (adassiale) ed una inferiore (abassiale) diverse fra loro;
• foglie equifacciali (isolaterali): a portamento ortotropo (ovvero, coincidente con la direzione dello stimolo esterno) es. nella maggior parte delle Monocotiledoni. In questo caso non si distinguono le due pagine, che hanno uguale struttura, es. Gramineae, narciso.
  • foglia centrica (foglia aghiforme delle conifere) così definita per la posizione dei fasci cribrovascolari; è un caso del tipo precedente
• foglie unifacciali, che possiedono un'unica faccia visibile, questo perché la foglia piegandosi su sé stessa lungo il suo asse maggiore permette l'unione delle due estremità della faccia adassiale e così facendo mette in mostra solo la parte inferiore della lamina. Hanno un aspetto tubulare o assile, es. alcune monocotiledoni, come cipolla, iris, aloe.

Caratteristiche su piccola scala

Tessuto della struttura della foglia

Una foglia è considerata un organo della pianta, tipicamente è costituita dai seguenti tessuti:

1. un'epidermide che copre la superficie superiore ed inferiore. La parte superiore è spesso ricoperta dalla cuticola, una sostanza cerosa (cutina) che rende la foglia impermeabile.
2. un mesofillo, costituito da 2 parenchimi. Un parenchima a palizzata superiormente e uno lacunoso inferiormente. Quello a palizzata è ricco di cloroplasti mentre quello lacunoso, oltre a contenere cloroplasti, è caratterizzato da ampi spazi intercellulari.
3. una caratteristica disposizione delle nervature (i fasci cribro-vascolari). Lo xilema si trova superiormente e comprende i vasi per il rifornimento di acqua e sali provenienti dalle radici. Il floema. si trova inferiormente e comprende cellule allungate e modificate per formare dei tubi (detti cribrosi) che consentono il trasporto dei prodotti della fotosintesi fino ai siti di utilizzo o accumulo.
4. gli stomi che sono aperture microscopiche disposte su tutte le parti erbacee delle piante, in modo particolare sulle foglie; la loro funzione è di mantenere lo scambio gassoso con l'esterno, in particolare la fuoriuscita di vapore acqueo e l'entrata di ossigeno e di anidride carbonica.

Le foglie che presentano questa anatomia sono dette bifacciali o dorsoventrali (comuni tra le dicotiledoni). La faccia (o pagina) rivolta verso l'alto è detta superiore, o adassiale, o ventrale; quella rivolta verso il basso è detta inferiore, o abassiale, o dorsale. Se le due facce della lamina si equivalgono, si parla di foglie equifacciali (es. graminacee). Nella cipolla (liliaceae) la foglia assume un aspetto tubolare, quindi espone una sola faccia all'esterno, mentre l'altra resta interna e non esposta: foglia unifacciale. La foglia delle conifere ha la lamina molto sottile, benché consistente, e viene detta aghiforme.

Sulla base della disposizione degli stomi si avranno: 1. foglie ipostomatiche (se gli stomi sono nella faccia inferiore, nelle foglie bifacciali); 2. foglie epistomatiche (se gli stomi sono nella faccia superiore, nelle foglie bifacciali natanti delle piante acquatiche, come la ninfea); 3. foglie anfistomatiche (se gli stomi sono distribuiti su ogni faccia, nelle foglie equifacciali); 4. foglie astomatiche (se sono prive di stomi, ad esempio le foglie di piante sommerse).

Terminologia

Termini relativi alla morfologia fogliare

Le foglie possono essere distinte e classificate in base alla conformazione e struttura delle loro parti costituenti. La clorofilla in autunno, prima della caduta delle foglie, scompare: così gli altri pigmenti diventano visibili.

Margine

Le foglie possono essere classificate per il tipo di margine:

• intero, il margine non presenta incisioni
• ondulato o sinuoso, il margine presenta delle pronunciate ondulazioni
• dentato, il margine presenta sporgenze acute o seghettature dirette verso l'esterno della foglia
• doppiamente dentato, il margine presenta una dentatura principale sulla quale appare una dentatura più piccola(es. cannabis)
• dentato-spinoso, i denti si prolungano con lunghe punte
• seghettato, il margine presenta sporgenze acute rivolte verso l'apice della foglia
• crenato, le sporgenze sono simili a dentature ma con contorno arrotondato

Le foglie si distinguono inoltre per la profondità di incisione del margine:

• lobato, le incisioni sono poche e profonde, ma non raggiungono la metà della lamina
• fesso, le incisioni sono più profonde che in quello lobato e arrivano a metà tra la lamina e la nervatura mediana
• settato, le incisioni raggiungono la nervatura mediana
• roncinato, i lobi sono ricurvi all'indietro verso la base della foglia

Base

Immagine	Termine	Latino	Descrizione
	Acuminata	_	Dalla punta allungata, che si prolunga in una punta stretta e affusolata in modo concavo
	Acuta	_	Terminando con una punta acuta, ma non prolungata
	Cuspidata	_	Con una punta rigida, allungata e appuntita; terminante con una cuspide
	Emarginata	_	Incavato, con una piccola tacca sulla punta
	Mucronata	_	Punta bruscamente con una piccola punta corta
	Mucronulata	_	Mucronato, ma con una spina dorsale notevolmente più piccola.
	Obcordata	_	A forma di cuore inverso
	Ottusa	_	Arrotondato o smussato
	Troncata	_	Terminando bruscamente con un'estremità piatta

Nervature

Le nervature sono vasi conduttori presenti nell'epidermide fogliare e permettono il passaggio di tutte le sostanze. A seconda della loro disposizione, le nervature si distinguono in:

Immagine	Termine	Descrizione
	Arcuata	Incurvamento secondario verso l'apice
	Dicotomica	Vene che si dividono in due
	Longitudinale	Tutte le vene allineate perlopiù con la vena media
	Parallela	Tutte le vene sono parallele e non si intersecano.
	Pinnata	Vene secondarie originate dalla costola mediana
	Reticulata	Tutte le vene si ramificano ripetutamente, formando una rete venosa.
	Ruotata	Nervature che partono dal centro della foglia e si irradiano verso i bordi
	Trasversale	Vene terziarie che decorrono perpendicolarmente all'asse della vena principale, collegando le vene secondarie

Lamina

La lamina è la parte "estesa" (cioè piatta) della foglia.

• ellittica: apice e base tonda con larghezza massima al centro.
• ovata: larghezza massima nella terza parte inferiore
• obovata: larghezza massima nella terza parte superiore
• lanceolata: lamina molto lunga e stretta
• romboidale: a forma di rombo
• cuoriforme: lamina rotonda a forma di cuore
• pennato composta: foglia composta da varie foglioline
• pennato lobata: foglia con lobi penninervia
• palmato lobata: foglia palmata con lobi

Picciolo

• peduncolata: con picciolo
• sessile: non c'è picciolo
• schiacciato: appiattito
• con stipole: con foglioline alla base
• con guaina: la guaina avvolge il ramo
• amplessicaule: la guaina ricopre interamente il ramo

Colore

• colore: colore uguale sulle due pagine
• colore: diverso colore sulle due pagine

Peli

• glabri: senza peli
• pubescenti: peli piccoli
• tomentosi: peli abbondanti

Superficie

• coriacee: dure e spesse
• tomentose: vellutate
• scabre: superficie ruvida

Evoluzione della foglia

Dal punto di vista evolutivo, le foglie si sono differenziate più tardi rispetto al fusto. Le più antiche piante a cormo vissute circa 380 milioni di anni fa (Psilopsida), di cui rimangono solo resti fossili, erano prive di radici ed avevano un fusto ramificato dicotomicamente senza foglie.

Secondo Zimmermann (1956) le prime piante terrestri sarebbero state formate solo da un fusto poco ramificato e da una parte immersa nel suolo riconducibile ad una radice. Questa teoria parte dall'osservazione di un macrofossile del Devoniano (400 milioni di anni fa), appartenente al genere Rhynia. Il fusto inizialmente avrebbe dato origine a ramificazioni tutte eguali, di tipo dicotomico. La porzione di fusto al di sopra dell'ultima ramificazione si definisce teloma. Anche le foglie sarebbero derivate dalla modificazione delle ramificazioni dicotomiche. La formazione delle foglie sarebbe avvenuta per tappe secondo il seguente schema:

1) uno dei telomi si sviluppa più degli altri assumendo l'aspetto di un ramo mentre il secondo rimane ridotto, 2) i telomi piccoli, disposti su più piani, si appiattiscono disponendosi su un unico piano, 3) ciascun teloma si appiattisce e si fonde con gli altri disposti sullo stesso piano grazie alla neoformazione di porzioni laminari di tessuto.

Se un teloma rimane isolato si ha un microfillo (es. aghi di gimnosperme) Se più telomi si fondono si ha un macrofillo (es. foglie di poche gimnosperme e di tutte le angiosperme). Un'ulteriore evoluzione di questa struttura comporta l'anastomosi fra i fasci cribro-vascolari appartenenti ai diversi telomi.

Distribuzione sul fusto (fillotassi)

Foglie a fillotassi verticillata

Le foglie possono essere classificate per come si posizionano lungo il fusto di una pianta. La distribuzione è usualmente caratteristica di una specie. Le foglie possono essere:

• opposte, 2 foglie portate in un singolo nodo in posizione contrapposta.
  • opposte decussate, foglie opposte dove ciascuna coppia è ruotata di 90 gradi rispetto alla precedente.
• alternate o alterne, foglie disposte una per nodo e orientate alternativamente da una parte e dall'altra.
• verticillate, tre o più foglie che si inseriscono sul fusto in corrispondenza di un singolo nodo.
• a rosetta o radicali, foglie che crescono alla base del fusto a formare la cosiddetta rosetta.

Voci correlate

• Rachide
• Stoma
• Germoglio
• Fotosintesi clorofilliana
• Fogliame autunnale
• Foglia aldina

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• (EN) leaf / folium, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.