close
Idi na sadržaj

Selen u biologiji

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
BERJAYA
Selenocistein je glavna organska molekula koja uključuje selen kod ljudi.

Selen je esencijalni mineralni mikronutrijent za životinje, iako je toksičan u velikim dozama. U biljkama se ponekad javlja u toksičnim količinama kao krmno bilje, npr. lokovka. Selen je komponenta aminokiselina selenocisteina i selenometionina. Kod ljudi, selen je element u tragovima nutrijent koji funkcionira kao kofaktor za glutation-peroksidaze i određene oblike tioredoksin-reduktaze.[1] Proteini koji sadrže selen proizvode se iz neorganskog selena putem intermedijara selenofosfata (PSeO33−).

Funkcije kod životinja

[uredi | uredi izvor]

Selen je esencijalni mikronutrijent kod sisara, ali se u prekomjernoj količini prepoznaje i kao toksičan. Selen ostvaruje svoje biološke funkcije putem selenoproteina, koji sadrže aminokiselinu selenocistein. Dvadeset pet selenoproteina kodirano je u ljudskom genomu.[2]

Glutation-peroksidaza

[uredi | uredi izvor]

Porodica enzima glutation-peroksidaza (skraćeno GSH-Px) katalizira redukciju vodik-peroksida i organskih hidroperoksida:

2GSH + H2O2 → GSSG + 2 H2O

Dva H atoma doniraju tioli u procesu koji počinje oksidacijom selenol bočnog lanca u GSH-Px. organoselenijumski spoj ebselen je lijek koji se koristi za dopunjavanje djelovanja GSH-Px. Funkcionira kao katalizator za uništavanje vodik-peroksida.[3]

Srodni enzim koji sadrži selen u nekim biljkama i životinjama (tioredoksin- reduktaza) generira reducirani tioredoksin, ditiol koji služi kao izvor elektrona za peroksidaze, a također i važan redukcijski enzim ribonukleotid-reduktaza koji stvara prekursore DNK iz prekursora RNK.[4]

Dejodinaze

[uredi | uredi izvor]

Selen također ima ulogu u funkcioniranju štitne žlijezde. Učestvuje kao kofaktor za tri hormona štitne žlijezde, dejodinaza. Ovi enzimi aktiviraju, a zatim deaktiviraju različite hormone štitne žlijezde i njihove metabolite.[5] Može inhibirati Hashimotovu bolest, autoimunsku bolest kod koje imunski sistem napada vlastite ćelije štitnjače. Prijavljeno je smanjenje antitijela na štitnjaču za 21% pri unosu 0,2 mg selena putem prehrane.[6]

Formiat-dehidrogenaza

[uredi | uredi izvor]

Neki mikroorganizmi koriste selen u format-dehidrogenazi. Format se proizvodi u velikim količinama u mitohondrijama jetre (ćelije jetre) embrionskih ćelija i u ćelijama raka putem folatnog ciklusa.[7]

Format se reverzibilno oksidira enzimom format-dehidrogenaza:[8]

HCO2− → CO2 + H+ + 2 e−

Tioredoksin-reduktaza

[uredi | uredi izvor]

Tioredoksin-reduktaza koristi par cistein-selenocistein za redukciju disulfida u tioredoksin. Selenocistein je raspoređen u neobičnu Sec-His-Glu katalitsku trijadu, koja podešava njegov pKa.[9]

Uloge kod neživotinja

[uredi | uredi izvor]

Selenoproteini koji sadrže selenocistein nalaze se u širokom spektru organizama, iako nisu univerzalni. Drugim riječima, neki oblici života nemaju potrebu za selenom.[10]

Pored selenoproteina koji sadrže selenocistein, postoje i neki selenoproteini poznati iz bakterijskih vrsta, koji imaju selen nekovalentno vezan. Smatra se da većina ovih proteina sadrži selenidni ligand za kofaktor molibdopterin na svojim aktivnim mjestima (npr. nikotinat-dehidrogenaza iz Eubacterium barkeri ili ksantin-dehidrogenaza). Selen je također specifično ugrađen u modificirane baze nekih bakterijskih tRNK (kao 5-metilaminometil-2-selenouridin).[11]

Biljke poznate kao hiperakumulatori selena sposobne su koncentrirati selen u svoje nadzemne dijelove. One ne samo da mogu tolerirati visoke nivoe selena u svojim tijelima, već i aktivno traže selen u tlu. Vjeruje se da ovo djeluje kao odbrana od biljojeda i patogena, jer ovi drugi organizmi nemaju isti nivo otpornosti na toksičnost selena. Ovo također može imati alelopatski učinak protiv konkurentskih biljaka.[12]

U ljudskoj ishrani

[uredi | uredi izvor]

Preporuke za ishranu

[uredi | uredi izvor]

Američki institut za medicinu (IOM) ažurirao je 2000. godine Procijenjene prosječne potrebe (EAR) i Preporučene prehrambene doze (RDA) za selen. Ako nema dovoljno informacija za utvrđivanje EAR i RDA, umjesto toga se koristi procjena označena kao Adekvatan unos (AI). Trenutni EAR za selen za osobe starosti 14 i više godina iznosi 45 μg/dan. RDA iznosi 55 μg/dan. RDA su veće od EAR kako bi se identifikovale količine koje će pokriti osobe sa potrebama višim od prosječnih. RDA za trudnoću iznosi 60 μg/dan. RDA za dojenje iznosi 70 μg/dan. Za djecu uzrasta 1-13 godina, RDA se povećava sa godinama od 20 do 40 μg/dan. Što se tiče sigurnosti, IOM postavlja gornji nivo unosa (UL) za vitamine i minerale kada postoje dovoljni dokazi. U slučaju selena, UL je 400 μg/dan. Zajedno, EAR, RDA, AI i UL se nazivaju unos dijetetskih preporuka (DRI-i).[13]

Evropska agencija za sigurnost hrane (EFSA) naziva kolektivni skup informacija Dijetetskim referentnim vrijednostima, s referentnim unosom populacije (PRI) umjesto RDA i prosječnim potrebama umjesto EAR. AI i UL definirani su isto kao u Sjedinjenim Američkim Državama. Za žene i muškarce starije od 15 godina, AI je postavljen na 70 μg/dan. AI za trudnoću iznosi 70 μg/dan; za dojenje 85 μg/dan. Za djecu uzrasta 1-14 godina, AI se povećavaju s godinama od 15 do 55 μg/dan. Ovi AI su viši od američkih RDA.[14] Evropska agencija za sigurnost hrane pregledala je isto sigurnosno pitanje i postavila svoju UL na 300 μg/dan, što je niže od vrijednosti u SAD-u.[15] U Sjedinjenim Američkim Državama, nedostatak selena nije uobičajen. Federalno istraživanje o potrošnji hrane utvrdilo je da je za žene i muškarce starije od 19 godina prosječna konzumacija hrane i pića bila 89, odnosno 125 μg/dan. Za žene i muškarce svih uzrasta manje od 3% konzumiralo je manje od preporučene dnevne doze selena.[16]

Označavanje

[uredi | uredi izvor]

Za potrebe označavanja hrane i dodataka prehrani u SAD-u, količina u porciji izražava se kao postotak dnevne vrijednosti (%DV). Za potrebe označavanja selena, 100% dnevne vrijednosti bilo je 70 μg, ali od 27. maja 2016. godine revidirano je na 55 μg.[17][18] A table of the old and new adult daily values is provided at Reference Daily Intake.

Tabela starih i novih preporučenih dnevnih vrijednosti za odrasle data je na Referentni dnevni unos.

Izvori hrane

[uredi | uredi izvor]

Selen u ishrani dolazi iz orašastih plodova, žitarica, mesa, gljiva, ribe i jaja. Brazilski orah je najbogatiji uobičajeni izvor selena u ishrani i može izazvati toksičnost selena ako se redovno konzumira - iako stvarna koncentracija selena (kao i kod bilo kojeg izvora hrane biljnog porijekla, kao što je još jedan "rajski orah" Lecythis koji akumulira selen, a pripada istoj porodici Lecythidaceae) zavisi od tla i može značajno varirati u zavisnosti od geografske lokacije. U opadajućem redoslijedu koncentracije, visoki nivoi se nalaze i u bubregu, tuni, raku i jastogu.[19][20]

Vjeruje se da je sadržaj selena u ljudskom tijelu u rasponu od 13 do 20 miligrama.[21]

Toksičnost i nedostatak

[uredi | uredi izvor]

Postoji optimalni raspon koncentracije selena kod životinja (ili općenito govoreći, u gotovo svakom obliku života koji ovisi o selenu). Previše selena rezultira toksičnošću, premalo dovodi do nedostatka.

Toksičnost

[uredi | uredi izvor]

Iako je selen esencijalni element u tragovima, toksičan je ako se uzima u prekomjernoj količini. Prekoračenje gornje podnošljive razine unosa od 400 mikrograma dnevno može dovesti do selenoze.[22] Ovaj podnošljivi gornji nivo unosa od 400 mikrograma (μg) zasniva se prvenstveno na studiji iz 1986. godine na pet kineskih pacijenata koji su pokazivali očigledne znakove selenoze i na studiji praćenja istih pet osoba iz 1992. godine.[23] Studija iz 1992. godine zapravo je utvrdila da je maksimalni siguran unos Se putem prehrane otprilike 800 mikrograma dnevno (15 mikrograma po kilogramu tjelesne težine), ali je predložila 400 mikrograma dnevno ne samo kako bi se izbjegla toksičnost, već i kako bi se izbjeglo stvaranje neravnoteže hranjivih tvari u prehrani i kako bi se uzeli u obzir podaci iz drugih zemalja.[24] U Kini, ljudi koji su konzumirali kukuruz uzgojen u izuzetno selenom bogatom kamenom uglju (ugljični škriljac) patili su od trovanja selenom. Pokazalo se da ovaj ugalj ima sadržaj selena čak 9,1%, što je najveća koncentracija u uglju ikada zabilježena u literaturi.[25]

Simptomi selenoze uključuju miris bijelog luka u dahu, gastrointestinalne poremećaje, gubitak kose, ljuštenje noktiju, umor, razdražljivost i neurološka oštećenja. Ekstremni slučajevi selenoze mogu dovesti do ciroze jetre, plućnog edema i smrti.[26] Elementarni selen i većina metalnih selenida imaju relativno nisku toksičnost zbog svoje niske bioraspoloživosti. Nasuprot tome, selenati i seleniti su vrlo toksični, s oksidativnim načinom djelovanja sličnim arsen-trioksidu. Hronična toksična doza selenita za ljude je oko 2400 do 3000 mikrograma selena dnevno tokom dužeg perioda.[27]Vodik-selenid je izuzetno otrovan, korozivan plin.[28] Selen se također javlja u organskim spojevima, kao što su dimetil selenid, selenometionin, selenocistein i metilselenocistein, koji svi imaju visoku bioraspoloživost i toksični su u velikim dozama. Administracija za sigurnost i zdravlje na radu (OSHA) postavila je zakonsku granicu (dozvoljena granica izloženosti) za selen na radnom mjestu na 0,2 mg/m3 tokom 8-satnog radnog dana. Nacionalni institut za sigurnost i zdravlje na radu (NIOSH) postavio je preporučenu granicu izloženosti (REL) od 0,2 mg/m3 tokom 8-satnog radnog dana. Na nivoima od 1 mg/m3, selen je neposredno opasan po život i zdravlje.[29]

Zagađenje selenom

[uredi | uredi izvor]

Zagađenje vodnih sistema selenom može nastati kad god novi poljoprivredni otpadni tok prolazi kroz inače suha, nerazvijena zemljišta. Ovaj proces ispušta prirodne rastvorljive spojeve selena (kao što su selenati) u vodu, koji se zatim mogu koncentrirati u novim "močvarama" kako voda isparava. Utvrđeno je da visoki nivoi selena proizvedeni na ovaj način uzrokuju određene kongenitalne poremećaje kod ptica močvarica.[30]

Značajniji slučajevi toksičnosti

[uredi | uredi izvor]

Dana 19. aprila 2009. godine, 21 polo poni je uginuo neposredno prije utakmice na Otvorenom prvenstvu Sjedinjenih Država u polu. Tri dana kasnije, apoteka je objavila saopštenje u kojem se objašnjava da su konji primili pogrešnu dozu jednog od sastojaka koji se koriste u vitaminsko-mineralnom dodatku prehrani koji je nepravilno pripremljen u apoteci za proizvodnju. Analiza nivoa anorganskih spojeva u krvi u dodatku prehrani pokazala je da su koncentracije selena bile 10 do 15 puta veće od normalnih u uzorcima krvi i 15 do 20 puta veće od normalnih u uzorcima jetre. Kasnije je potvrđeno da je selen toksični faktor.[31]

Nedostatak

[uredi | uredi izvor]

Nedostatak selena može se javiti kod pacijenata sa teško narušenom funkcijom crijeva, onih koji su na totalnoj parenteralnoj ishrani i [32] kod osoba starije životne dobi (preko 90 godina). Također, u opasnosti su i osobe koje ovise o hrani uzgojenoj iz tla siromašnog selenom. Iako Novi Zeland ima nizak nivo selena u svom tlu, nisu otkriveni štetni učinci na zdravlje.[33]

Nedostatak selena, definiran niskim (<60% normalnih) nivoima aktivnosti selenoenzima u mozgu i endokrinim tkivima, javlja se samo kada je nizak status selena povezan s dodatnim stresom, kao što je visoka izloženost živi.[34] ili kao rezultat povećanog oksidativnog stresa zbog nedostatka vitamina E.[35] Selen stupa u interakciju s drugim nutrijentima, kao što su jodid i vitamin E. Interakcija je uočena u etiologiji mnogih bolesti uzrokovanih nedostatkom selena kod životinja, a nedostatak čistog selena je rijedak. Učinak nedostatka selena na zdravlje ostaje neizvjestan, posebno u vezi s Kashin-Beckovom bolešću.[36]

U nekim regijama (npr. regijama unutar Sjeverne Amerike) gdje niske razine selena u tlu dovode do niskih koncentracija u biljkama, neke životinjske vrste mogu imati manjak selena osim ako se selen ne dopunjava prehranom ili injekcijama.[37] Preživari su posebno osjetljivi. Općenito, apsorpcija selena iz prehrane je niža kod preživara nego kod drugih životinja, a niža je u krmnom bilju nego u žitaricama.[38] Preživari koji pasu određenu vrstu hrane za životinje, npr. neke sorte bijele djeteline koje sadrže cijanogene glikozide, mogu imati veće potrebe za selenom,[38] vjerovatno zato što se cijanid oslobađa iz aglikona aktivnošću glukozidaza u buragu[39] i glutation-peroksidaze se deaktiviraju djelovanjem cijanida na glutationskom dijelu.[40] Novorođenim preživarima koji su u riziku od bolesti bijelih mišića mogu se davati i selen i vitamin E injekcijom; neke od WMD miopatije reaguju samo na selen, neke samo na vitamin E, a neke na bilo koji od ova dva faktora.[41]

Kod divljih životinja

[uredi | uredi izvor]
BERJAYA
Veza između preživljavanja mladih lososa i koncentracije selena u njihovim tkivima nakon 90 dana (losos činuk [42]) ili 45 dana (atlantski losos[43]) izloženosti selenu u ishrani. Nivo letalnosti od 10% (LC10=1,84 μg/g) izveden je primjenom dvofaznog modela Braina i Cousensa[44] samo na podatke o lososu činuk. Podaci o lososu činuk obuhvataju dvije serije dijetetskih tretmana, ovdje kombinovanih jer su efekti na preživljavanje nerazlučivi.

Kod riba i drugih divljih životinja, selen je neophodan za život, ali je toksičan u visokim dozama. Za lososa, optimalna koncentracija selena je oko jedan mikrogram selena po gramu ukupne tjelesne težine. Mnogo ispod tog nivoa, mladi lososi uginu od nedostatka;[43] mnogo iznad, uginu od viška toksina.[42]

U modelnim organizmima

[uredi | uredi izvor]

Bakterija E. coli i kvasac S. cerevisiae su dva modelna organizma koja se obično koriste za biološka istraživanja. Također se koriste kao ekspresijski sistemi za proizvodnju proteina supstituiranih selenom, koji se koriste u obliku rendgenske kristalografije koja se naziva jednostruka ili anomalna difrakcija više talasnih dužina za određivanje tercijarne strukture proteina.[45] Da bi ovi organizmi proizvodili supstituirane proteine, uzgajaju se u okruženjima s visokim sadržajem selena, što također rezultira znacima toksičnosti. Dio ove toksičnosti posljedica je nasumične zamjene metionina i cisteina u proteinima verzijom koja sadrži selen. Iako je to precizan cilj ove vrste proizvodnje proteina, izmjena vlastitih proteina organizma na ovaj način može ih učiniti nefunkcionalnima..[46][47]

Interakcija s drugim hranjivim tvarima

[uredi | uredi izvor]

Selen stupa u interakciju s jodom i vitaminom E; pogledajte odjeljak "Nedostatak" iznad.

Selen stupa u interakciju s drugim mineralima, kao što su cink i bakar. Visoke doze dodataka selena kod gravidnih životinja mogu poremetiti omjer cinka i bakra i dovesti do smanjenja cinka; u takvim slučajevima liječenja treba pratiti nivo cinka. Potrebna su daljnja istraživanja kako bi se potvrdile ove interakcije.[48]

Detekcija

[uredi | uredi izvor]

Detekcija u biološkim tekućinama

[uredi | uredi izvor]

Selen se može mjeriti u krvi, plazmi, serumu ili urinu radi praćenja prekomjerne izloženosti okolišu ili na radnom mjestu, potvrde dijagnoze trovanja kod hospitaliziranih žrtava ili radi pomoći u forenzičkoj istrazi u slučaju fatalnog predoziranja. Neke analitičke tehnike mogu razlikovati organske od neorganskih oblika elementa. I organski i neorganski oblici selena se uveliko pretvaraju u monosaharidne konjugate (selenošećere) u tijelu prije nego što se eliminiraju urinom. Pacijenti oboljeli od raka koji primaju dnevne oralne doze selenotionina mogu postići vrlo visoke koncentracije selena u plazmi i urinu.[49]

Indikatorske biljke

[uredi | uredi izvor]

Određene vrste biljaka smatraju se indikatorima visokog sadržaja selena u tlu, budući da im je potreban visok nivo selena za uspjeh. Glavne biljke indikatori selena su vrste Astragalus (uključujući neke llokogliste), prinčevo perje (Stanleya sp), drvenaste astre (Xylorhiza sp), i lažni zlatni korov (Oonopsis sp)[50]

Medicinska upotreba sintetskih spojeva selena

[uredi | uredi izvor]

Supstanca koja se labavo naziva selenij-disulfid (približne formule SeS2) je aktivni sastojak u nekim šamponima protiv peruti.[51] Spoj selena ubija gljivu vlasišta *Malassezia*, koja uzrokuje ljuštenje suhih fragmenata kože. Sastojak se također koristi u losionima za tijelo za liječenje *Tinea versicolor*, uzrokovane infekcijom drugom vrstom gljivice *Malassezia*.[52]

Nekoliko kliničkih ispitivanja procijenilo je upotrebu suplemenata selena kod kritično bolesnih odraslih osoba; međutim, efikasnost i potencijalne koristi suplementacije selena u ovom kontekstu nisu dobro shvaćene.[53]

Ljudsko zdravlje

[uredi | uredi izvor]

Selen kod raka

[uredi | uredi izvor]
BERJAYA
Selen u nutritivnim nivoima je potreban za homeostazu ćelija, igrajući ulogu antioksidansa putem selenoproteina, te stoga djeluju kao hemopreventivno sredstvo protiv raka. Nasuprot tome, supranutritivni nivoi djeluju kao prooksidansi i toksični su u tumorskim ćelijama.[54]

Selen ima bimodalno biološko djelovanje ovisno o koncentraciji. Pri niskim nutritivnim dozama, selen djeluje kao antioksidans putem selenoproteina, hvatajući ROS, podržavajući preživljavanje i rast ćelija; dok, pri višim farmakološkim dozama iznad nutritivnih, selen djeluje kao prooksidans generirajući ROS i inducirajući ćelijsku smrt. Kod raka, studije su uglavnom provedene o koristima unosa selena u smanjenju rizika od pojave raka na nutritivnom nivou; Međutim, manje studija je istraživalo efekte supranutritivnih ili farmakoloških doza selena na rak.[54]

"Iako je u nekim opservacijskim studijama pronađena inverzna povezanost između izloženosti selenu i rizika od nekih vrsta raka, to se ne može uzeti kao dokaz uzročne veze i ove rezultate treba tumačiti s oprezom... Za neke vrste raka prijavljeni su kontradiktorni rezultati, uključujući inverzne, nulte i direktne povezanosti... RCT-ovi koji procjenjuju efekte suplementacije selenom na rizik od raka dali su nekonzistentne rezultate... Do danas ne postoje uvjerljivi dokazi koji ukazuju na to da suplementi selena mogu spriječiti rak kod ljudi."[55]

Selen u antitumorskoj imunosti

[uredi | uredi izvor]
BERJAYA
Selen može igrati prooksidativnu ulogu indukujući ROS, aktivirajući Akt–NF–κB put ili imati antioksidativnu ulogu putem sinteze selenoproteina kao što je premještanje TXNRD u jedro i aktiviranje NF-κB, što rezultira daljnjom aktivacijom leukocita i proinflamatornih citokinskih gena.[54]

Do danas su provedene mnoge studije o koristima unosa selena u smanjenju rizika od učestalosti raka na nutritivnom nivou, što ukazuje da selen vjerovatno funkcioniše kao imunostimulator, tj. preokreće imunosupresiju u mikrookruženju tumora prema antitumorskom imunosti aktiviranjem imunske ćelije (npr. M1 makrofagi i CD8+ T-limfociti, povećan broj neutrofila i aktiviranih citotoksičnih Prirodna NK ćelije) i oslobađanje proinflamatornih citokina kao što su IFNγ i TNFα.[54]

HIV/AIDS

[uredi | uredi izvor]

Čini se da AIDS uključuje spor i progresivan pad nivoa selena u tijelu. Da li je ovaj pad nivoa selena direktan rezultat replikacije HIV-a ili je općenito povezan s ukupnom malapsorpcijom hranjivih tvari kod pacijenata s AIDS-om, ostaje debata. Opservacijske studije su pronašle vezu između smanjenog nivoa selena i lošijih ishoda kod pacijenata s HIV-om, iako su ove studije uglavnom provedene prije trenutno učinkovitih tretmana visoko aktivnom antiretrovirusnom terapijom (HAART). Trenutno nema dovoljno dokaza za preporuku rutinske suplementacije selenom za HIV pacijente i preporučuju se daljnja istraživanja.[56]

Smrtnost

[uredi | uredi izvor]

Suplementacija selenom nema utjecaja na ukupnu smrtnost.[57]

Tuberkuloza

[uredi | uredi izvor]

Kao i kod drugih vrsta suplementacije, ne postoje dobri dokazi da suplementacija selenom pomaže u liječenju tuberkuloze.[58]

Dijabetes

[uredi | uredi izvor]

Meta-analiza četiri randomizirana kontrolirana istraživanja zaključila je da nema dokaza za suplementaciju selenom u prevenciji dijabetesa melitusa tipa 2 kod bijele rase.[59]

Ljudski reproduktivni sistem

[uredi | uredi izvor]

Neobično visoki ili niski nivoi selena u ishrani mogu imati negativan uticaj na kvalitet sperme, sa posljedičnim smanjenjem plodnosti.[60]

Trovanje živom

[uredi | uredi izvor]

Selen ima zaštitni učinak protiv toksičnosti žive. Živa se veže za selen s visokim afinitetom, tako da ovaj metal može inhibirati enzime zavisne od selena. Međutim, povećan unos selena može očuvati aktivnost enzima, smanjujući štetne efekte uzrokovane izloženošću živi.[61][62]

Evolucija

[uredi | uredi izvor]

Porijeklo selenoproteina

[uredi | uredi izvor]

Prije otprilike tri milijarde godina, prokariotske su evoluirale porodice selenoproteina koje se fokusiraju na selenocisteinski mehanizam. Nekoliko porodica selenoproteina poznato je kod bakterija, arheja i eukariota, uvijek zbog prisustva selenocisteina. Oni štite svoje ćelije domaćina od oksidativnog oštećenja. Enzimi selena uključeni su u korištenje malih reducirajućih molekula glutationa i tioredoksina, uobičajenih intracelularnih antioksidansa i redoks partnera.[63][64][65][66]

Selenoproteinske porodice GSH-Px i dejodinaze eukariotskih ćelija izgleda imaju bakterijsko filogenetsko porijeklo. Oblik koji sadrži selenocistein javlja se kod vrsta raznolikih kao što su zelene alge, diatomeje, morski ježevi, ribe i kokoši.[67]

Širenje i gubitak

[uredi | uredi izvor]

Tipični enzimi GSH-Px i superoksid-dismutaza zahtijevaju elemente u tragovima, uključujući selen, vanadij, magnezij, bakar i cink. Ovi elementi su obično obilni u morskim okruženjima, ali mogu nedostajati u nekim kopnenim područjima s nedostatkom minerala.[63] Organizmi su shodno tome proširili ili smanjili svoje seleno-proteome (arsenal selenoproteina) kako bi se prilagodili situaciji.[68][69]

Kako su se kopnene biljke prilagođavale kopnenom okruženju prije otprilike 500 miliona godina, i one su se suočile s problemom nedostatka ovih elemenata. Shodno tome, većina kopnenih biljaka ne proizvodi selenoproteine.]][68] Za svoje antioksidativne potrebe, polahko su optimizirale proizvodnju "novih" endogenih antioksidanasa kao što su askorbinska kiselina (vitamin C), polifenoli (uključujući flavonoide), tokoferoli itd. Neki od njih pojavili su se nedavno, u posljednjih 50-200 miliona godina, u plodovima i cvjetovima biljaka [[kriptosjemenjače| kriptosjemenjača. U stvari, kriptosjemenjača (dominantna vrsta biljke danas) i većina njihovih antioksidativnih pigmenata evoluirali su tokom kasnog jurskog perioda.[70]

Kičmenjaci od prije 500 miliona godina bili su morske ribe. Odlučili su proširiti svoje seleno-proteome, a najznačajnije je bilo razviti štitnu žlijezdu s visokom koncentracijom selena i joda i pridružene sisteme. Jedna grupa njih, tetrapodi, kasnije se prilagodila životu na kopnu, ali je zadržala mnoge od predačkih selenoproteina. Međutim, nisu zadržani svi selenoproteini: selenoprotein U kod riba i kokoši sadrži selenocistin, ali sisari (uključujući ljude) imaju verziju ovog proteina bez selena, zamjenjujući selenocistin cisteinom (ljudski geni PRXL2A, PRXL2B, PRXL2C).[68] Drugi primjer su ljudski GPX5 i glodarski GPX6, koji imaju zaostali SECIS elemente što jasno ukazuje na selenocistinsku prošlost.[71]

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ S. J. Lippard, J. M. Berg "Principles of Bioinorganic Chemistry" University Science Books: Mill Valley, CA; 1994. ISBN 0-935702-73-3.
  2. ↑ Kurokawa, Suguru; Berry, Marla J. (2013). "Selenium. Role of the Essential Metalloid in Health". u Astrid Sigel, Helmut Sigel and Roland K. O. Sigel (ured.). Interrelations between Essential Metal Ions and Human Diseases. Metal Ions in Life Sciences. 13. Springer. str. 499–534 Selenium. Role of the Essential Metalloid in Health. doi:10.1007/978-94-007-7500-8_16. ISBN 978-94-007-7499-5. PMC 4339817. PMID 24470102.
  3. ↑ Bhabak Krishna P., Mugesh Govindasamy; Mugesh (2010). "Functional Mimics of Glutathione Peroxidase: Bioinspired Synthetic Antioxidants". Acc. Chem. Res. 43 (11): 1408–1419. doi:10.1021/ar100059g. PMID 20690615.
  4. ↑ Stadtman TC (1996). "Selenocysteine". Annual Review of Biochemistry. 65: 83–100. doi:10.1146/annurev.bi.65.070196.000503. PMID 8811175.
  5. ↑ "Selenium". Linus Pauling Institute at Oregon State University. 23. 4. 2014. Pristupljeno 5. 1. 2009.
  6. ↑ Mazokopakis, EE; Papadakis, JA; Papadomanolaki, MG; Batistakis, AG; Giannakopoulos, TG; Protopapadakis, EE; Ganotakis, ES (2007). "Effects of 12 months treatment with L-selenomethionine on serum anti-TPO Levels in Patients with Hashimoto's thyroiditis". Thyroid. 17 (7): 609–12. doi:10.1089/thy.2007.0040. PMID 17696828.
  7. ↑ H Frederik Nijhout, et al, In silico experimentation with a model of hepatic mitochondrial folate metabolism, Theoretical Biology and Medical Modeling, 2006, 3:40, link http://www.tbiomed.com/content/3/1/40/abstract).
  8. ↑ Reda T., Plugge C. M., Abram N. J., Hirst J.; Plugge; Abram; Hirst (2008). "Reversible interconversion of carbon dioxide and formate by an electroactive enzyme". PNAS. 105 (31): 10654–10658. Bibcode:2008PNAS..10510654R. doi:10.1073/pnas.0801290105. PMC 2491486. PMID 18667702.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  9. ↑ Brandt, Wolfgang; Wessjohann, Ludger A. (4. 2. 2005). "The Functional Role of Selenocysteine (Sec) in the Catalysis Mechanism of Large Thioredoxin Reductases: Proposition of a Swapping Catalytic Triad Including a Sec-His-Glu State". ChemBioChem (jezik: engleski). 6 (2): 386–394. doi:10.1002/cbic.200400276. ISSN 1439-7633. PMID 15651042. S2CID 25575160.
  10. ↑ Tsuji, Petra A.; Santesmasses, Didac; Lee, Byeong J.; Gladyshev, Vadim N.; Hatfield, Dolph L. (21. 12. 2021). "Historical Roles of Selenium and Selenoproteins in Health and Development: The Good, the Bad and the Ugly". International Journal of Molecular Sciences (jezik: engleski). 23 (1): 5. doi:10.3390/ijms23010005. ISSN 1422-0067. PMC 8744743 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 35008430 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  11. ↑ Sumner, Sarah E.; Markley, Rachel L.; Kirimanjeswara, Girish S. (novembar 2019). "Role of Selenoproteins in Bacterial Pathogenesis". Biological Trace Element Research. 192 (1): 69–82. Bibcode:2019BTER..192...69S. doi:10.1007/s12011-019-01877-2. ISSN 0163-4984. PMC 6801102. PMID 31489516.
  12. ↑ Montanari, Sofia; Salinitro, Mirko; Simoni, Andrea; Ciavatta, Claudio; Tassoni, Annalisa (30. 6. 2023). "Foraging for selenium: a comparison between hyperaccumulator and non-accumulator plant species". Scientific Reports. 13 (1): 10661. Bibcode:2023NatSR..1310661M. doi:10.1038/s41598-023-37249-z. hdl:11585/956055. PMC 10313833 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 37391494 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  13. ↑ Institute of Medicine (2000). "Selenium". Dietary Reference Intakes for Vitamin C, Vitamin E, Selenium, and Carotenoids. Washington, DC: The National Academies Press. str. 284–324. doi:10.17226/9810. ISBN 978-0-309-06935-9. PMID 25077263. Navedeno je više parametara |author1= i |last1= (pomoć)
  14. ↑ "Overview on Dietary Reference Values for the EU population as derived by the EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies" (PDF). 2017.
  15. ↑ Tolerable Upper Intake Levels For Vitamins And Minerals (PDF), European Food Safety Authority, 2006
  16. ↑ What We Eat In America, NHANES 2001–2002 . Table A15: Selenium.
  17. ↑ "Federal Register May 27, 2016 Food Labeling: Revision of the Nutrition and Supplement Facts Labels. FR page 33982" (PDF).
  18. ↑ "Daily Value Reference of the Dietary Supplement Label Database (DSLD)". Dietary Supplement Label Database (DSLD). Arhivirano s originala, 7. 4. 2020. Pristupljeno 16. 5. 2020.
  19. ↑ Barclay, Margaret N. I.; Allan MacPherson; James Dixon (1995). "Selenium content of a range of UK food". Journal of Food Composition and Analysis. 8 (4): 307–318. doi:10.1006/jfca.1995.1025.
  20. ↑ Spisak namirnica bogatih selenom možete pronaći na The Office of Dietary Supplements Selenium Fact Sheet.Šablon:Usgovpd
  21. ↑ The most popular web reference for this is .
  22. ↑ "Dietary Supplement Fact Sheet: Selenium". National Institutes of Health; Office of Dietary Supplements. Pristupljeno 5. 1. 2009.
  23. ↑ a report of the Panel on Dietary Antioxidants and Related Compounds, Subcommittees on Upper Reference Leves of Nutrients and of Interpretation and Use of Dietary Reference Intakes, and the Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes, Food and Nutrition Board, Institute of Medicine. (15. 8. 2000). Dietary Reference Intakes for Vitamin C, Vitamin E, Selenium, and Carotenoids. Institute of Medicine. str. 314–315. ISBN 978-0-309-06949-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  24. ↑ Yang, G.; Zhou, R. (1994). "Further Observations on the Human Maximum Safe Dietary Selenium Intake in a Seleniferous Area of China". Journal of Trace Elements and Electrolytes in Health and Disease. 8 (3–4): 159–165. PMID 7599506.
  25. ↑ Yang, Guang-Qi; Xia, Yi-Ming (1995). "Studies on Human Dietary Requirements and Safe Range of Dietary Intakes of Selenium in China and Their Application in the Prevention of Related Endemic Diseases". Biomedical and Environmental Sciences. 8 (3): 187–201. PMID 8561918.
  26. ↑ "Public Health Statement: Health Effects" (PDF). Agency for Toxic Substances and Disease Registry. Pristupljeno 5. 1. 2009.
  27. ↑ Wilber, C. G. (1980). "Toxicology of selenium". Clinical Toxicology. 17 (2): 171–230. doi:10.3109/15563658008985076. PMID 6998645.
  28. ↑ Olson, O.E. (1986). "Selenium Toxicity in Animals with Emphasis on Man". International Journal of Toxicology. 5: 45. doi:10.3109/10915818609140736. S2CID 74619246.
  29. ↑ "NIOSH Pocket Guide to Chemical Hazards – Selenium". United States: National Institute for Occupational Safety & Health. Pristupljeno 21. 11. 2015.
  30. ↑ Ohlendorf, H. M. (2003). "Ecotoxicology of selenium". Handbook of ecotoxicology. Boca Raton: Lewis Publishers. str. 466–491. ISBN 978-1-56670-546-2.
  31. ↑ "Polo pony selenium levels up to 20 times higher than normal". 6. 5. 2009. Arhivirano s originala, 19. 8. 2016. Pristupljeno 5. 5. 2009.
  32. ↑ Ravaglia; Forti, P; Maioli, F; Bastagli, L; Facchini, A; Mariani, E; Savarino, L; Sassi, S; Cucinotta, D; Lenaz, G (1. 2. 2000). "Effect of micronutrient status on natural killer cell immune function in healthy free-living subjects aged >=90 y1". American Journal of Clinical Nutrition. 71 (2): 590–598. doi:10.1093/ajcn/71.2.590. PMID 10648276.
  33. ↑ MedSafe Editorial Team. "Selenium". Prescriber Update Articles. New Zealand Medicines and Medical Devices Safety Authority. Pristupljeno 13. 7. 2009.
  34. ↑ Ralston, N.V.C.; Raymond, L.J. (2010). "Dietary selenium's protective effects against methylmercury toxicity". Toxicology. 278 (1): 112–123. Bibcode:2010Toxgy.278..112R. doi:10.1016/j.tox.2010.06.004. PMID 20561558.
  35. ↑ Mann, Jim; Truswell, A. Stewart (2002). Essentials of Human Nutrition (2nd izd.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-262756-8.
  36. ↑ Moreno-Reyes, Rodrigo; Mathieu, Jean; Vanderpas, Marleen; Begaux, Françoise; Suetens, Carl; Rivera, Maria T.; Nève, Jean; Perlmutter, Noémi; V (2003). "Selenium and iodine supplementation of rural Tibetan children affected by Kashin-Beck osteoarthropathy". American Journal of Clinical Nutrition. 78 (1): 137–144. doi:10.1093/ajcn/78.1.137. PMID 12816783.
  37. ↑ Nacionalno istraživačko vijeće,Subcommittee on Sheep Nutrition (1985). Nutrient requirements of sheep. 6th ed., National Academy Press, Washington, ISBN 0309035961.
  38. 1 2 National Research Council, Committee on Nutrient Requirements of Small Ruminants (2007). Nutrient requirements of small ruminants. National Academies Press, Washington, ISBN 0-309-10213-8.
  39. ↑ Coop, I. E.; Blakely, R. L. (1949). "The metabolism and toxicity of cyanides and cyanogenic glycosides in sheep". New Zealand Journal of Science and Technology. 30: 277–291.
  40. ↑ Kraus, R. J.; Prohaska, J. R.; Ganther, H. E. (1980). "Oxidized forms of ovine erythrocyte glutathione peroxidase. Cyanide inhibition of 4-glutathione:4-selenoenzyme". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Enzymology. 615 (1): 19–26. doi:10.1016/0005-2744(80)90004-2. PMID 7426660.
  41. ↑ Kahn, C. M. (ed.) (2005). Merck Veterinary Manual. 9th ed. Merck & Co., Inc., Whitehouse Station, ISBN 0911910506.
  42. 1 2 Hamilton, Steven J.; Buhl, Kevin J.; Faerber, Neil L.; et al. (1990). "Toxicity of organic selenium in the diet to chinook salmon". Environ. Toxicol. Chem. 9 (3): 347–358. Bibcode:1990EnvTC...9..347H. doi:10.1002/etc.5620090310.
  43. 1 2 Poston, H. A.; Combs, G. F. Jr.; Leibovitz, L. (1976). "Vitamin E and selenium interrelations in the diet of Atlantic salmon (Salmo salar): gross, histological and biochemical signs". Journal of Nutrition. 106 (7): 892–904. doi:10.1093/jn/106.7.892. PMID 932827.
  44. ↑ Brain, P.; Cousens, R. (1989). "An equation to describe dose responses where there is stimulation of growth at low doses". Weed Research. 29 (2): 93–96. Bibcode:1989WeedR..29...93B. doi:10.1111/j.1365-3180.1989.tb00845.x.
  45. ↑ Hendrickson, W. A. (1999). "Maturation of MAD phasing for the determination of macromolecular structures". Journal of Synchrotron Radiation. 6 (4): 845–851. Bibcode:1999JSynR...6..845H. doi:10.1107/S0909049599007591.
  46. ↑ Hoffman, KS; Vargas-Rodriguez, O; Bak, DW; Mukai, T; Woodward, LK; Weerapana, E; Söll, D; Reynolds, NM (23. 8. 2019). "A cysteinyl-tRNA synthetase variant confers resistance against selenite toxicity and decreases selenocysteine misincorporation". The Journal of Biological Chemistry. 294 (34): 12855–12865. doi:10.1074/jbc.RA119.008219. PMC 6709638. PMID 31296657.
  47. ↑ Plateau, Pierre; Saveanu, Cosmin; Lestini, Roxane; Dauplais, Marc; Decourty, Laurence; Jacquier, Alain; Blanquet, Sylvain; Lazard, Myriam (17. 3. 2017). "Exposure to selenomethionine causes selenocysteine misincorporation and protein aggregation in Saccharomyces cerevisiae". Scientific Reports. 7 (1): 44761. Bibcode:2017NatSR...744761P. doi:10.1038/srep44761. PMC 5355996.
  48. ↑ Kachuee, R.; Moeini, M.; Suori, M. (2013). "The effect of dietary organic and inorganic selenium supplementation on serum Se, Cu, Fe and Zn status during the late pregnancy in Merghoz goats and their kids". Small Ruminant Research. 110 (1): 20–27. doi:10.1016/j.smallrumres.2012.08.010.
  49. ↑ R. Baselt, Disposition of Toxic Drugs and Chemicals in Man, 8th edition, Biomedical Publications, Foster City, CA, 2008, pp. 1416–1420.
  50. ↑ Zane Davis, T. (2008). "Selenium in Plants" (PDF). str. 8. Pristupljeno 5. 12. 2008.
  51. ↑ {{cite web |url = http://pharmacycode.com/Selenium(IV)_sulfide.html ref>"Selenium(IV)_sulfide". Pharmacy Codes. Pristupljeno 6. 1. 2009.
  52. ↑ "Selenium sulfide". DermNet NZ. Pristupljeno 6. 1. 2009.
  53. ↑ Allingstrup, Mikkel; Afshari, Arash (27. 7. 2015). "Selenium supplementation for critically ill adults". The Cochrane Database of Systematic Reviews. 2018 (7): CD003703. doi:10.1002/14651858.CD003703.pub3. ISSN 1469-493X. PMC 6517228. PMID 26214143.
  54. 1 2 3 4 Razaghi, Ali; Poorebrahim, Mansour; Sarhan, Dhifaf; Björnstedt, Mikael (septembar 2021). "Selenium stimulates the antitumour immunity: Insights to future research". European Journal of Cancer. 155: 256–267. doi:10.1016/j.ejca.2021.07.013. ISSN 0959-8049. PMID 34392068 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  55. ↑ Vinceti, Marco; Filippini, Tommaso; Del Giovane, Cinzia; Dennert, Gabriele; Zwahlen, Marcel; Brinkman, Maree; Zeegers, Maurice Pa; Horneber, Markus; D'Amico, Roberto (29. 1. 2018). "Selenium for preventing cancer". The Cochrane Database of Systematic Reviews. 1 (2): CD005195. doi:10.1002/14651858.CD005195.pub4. ISSN 1469-493X. PMC 6491296. PMID 29376219.
  56. ↑ Stone CA, Kawai K, Kupka R, Fawzi WW (novembar 2010). "Role of selenium in HIV infection". Nutr. Rev. 68 (11): 671–81. doi:10.1111/j.1753-4887.2010.00337.x. PMC 3066516. PMID 20961297.
  57. ↑ Bjelakovic, G; Nikolova, D; Gluud, LL; Simonetti, RG; Gluud, C (2012). Bjelakovic, Goran (ured.). "Antioxidant supplements for prevention of mortality in healthy participants and patients with various diseases". Cochrane Database of Systematic Reviews (Submitted manuscript). 2012 (3): CD007176. doi:10.1002/14651858.CD007176.pub2. hdl:10138/136201. PMC 8407395 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 22419320.
  58. ↑ Grobler L, Nagpal S, Sudarsanam TD, Sinclair D (2016). "Nutritional supplements for people being treated for active tuberculosis". Cochrane Database Syst Rev. 2016 (6): CD006086. doi:10.1002/14651858.CD006086.pub4. PMC 4981643. PMID 27355911.
  59. ↑ Mao S, Zhang A, Huang S (2014). "Selenium supplementation and the risk of type 2 diabetes mellitus: a meta-analysis of randomized controlled trials". Endocrine. 47 (3): 758–63. doi:10.1007/s12020-014-0298-7. PMID 24858736. S2CID 22669723.
  60. ↑ Ahsan U, Kamran Z, Raza I, et al. (april 2014). "Role of selenium in male reproduction - a review". Anim. Reprod. Sci. (Review). 146 (1–2): 55–62. doi:10.1016/j.anireprosci.2014.01.009. PMID 24613013.
  61. ↑ Berry, Marla J.; Ralston, Nicholas V. C. (1. 12. 2008). "Mercury Toxicity and the Mitigating Role of Selenium". EcoHealth (jezik: engleski). 5 (4): 456–459. doi:10.1007/s10393-008-0204-y. ISSN 1612-9210. PMID 19198945. S2CID 29418315.
  62. ↑ Spiller, Henry A. (4. 5. 2018). "Rethinking mercury: the role of selenium in the pathophysiology of mercury toxicity". Clinical Toxicology. 56 (5): 313–326. doi:10.1080/15563650.2017.1400555. ISSN 1556-3650. PMID 29124976. S2CID 4295652.
  63. 1 2 Gladyshev, Vadim N.; Hatfield, Dolph L. (1999). "Selenocysteine-containing proteins in mammals". Journal of Biomedical Science. 6 (3): 151–160. doi:10.1007/BF02255899. PMID 10343164.
  64. ↑ Kryukov, Gregory V.; Gladyshev, Vadim N. (2004). "The prokaryotic selenoproteome". EMBO Reports. 5 (5): 538–43. doi:10.1038/sj.embor.7400126. PMC 1299047. PMID 15105824.
  65. ↑ Wilting, R.; Schorling, S.; Persson, B. C.; Böck, A. (1997). "Selenoprotein synthesis in archaea: identification of an mRNA element of Methanococcus jannaschii probably directing selenocysteine insertion". Journal of Molecular Biology. 266 (4): 637–41. doi:10.1006/jmbi.1996.0812. PMID 9102456.
  66. ↑ Zhang, Yan; Fomenko, Dmitri E.; Gladyshev, Vadim N. (2005). "The microbial selenoproteome of the Sargasso Sea". Genome Biology. 6 (4): R37. doi:10.1186/gb-2005-6-4-r37. PMC 1088965. PMID 15833124.
  67. ↑ Stadtman, T. C. (1996). "Selenocysteine". Annual Review of Biochemistry. 65 (1): 83–100. doi:10.1146/annurev.bi.65.070196.000503. PMID 8811175.
  68. 1 2 3 Lobanov AV, Fomenko DE, Zhang Y, Sengupta A, Hatfield DL, Gladyshev VN (2007). "Evolutionary dynamics of eukaryotic selenoproteomes: large selenoproteomes may associate with aquatic life and small with terrestrial life". Genome Biology. 8 (9): R198. doi:10.1186/gb-2007-8-9-r198. PMC 2375036. PMID 17880704.
  69. ↑ Penglase, Sam; Hamre, Kristin; Ellingsen, Ståle (2015). "The selenium content of SEPP1 versus selenium requirements in vertebrates". PeerJ. 3: e1244. doi:10.7717/peerj.1244. PMC 4699779. PMID 26734501.
  70. ↑ Benzie IF (septembar 2003). "Evolution of dietary antioxidants". Comparative Biochemistry and Physiology A. 136 (1): 113–26. doi:10.1016/S1095-6433(02)00368-9. hdl:10397/34754. PMID 14527634.
  71. ↑ Castellano, Sergi; Novoselov, Sergey V.; Kryukov, Gregory V.; et al. (2004). "Reconsidering the evolution of eukaryotic selenoproteins: a novel nonmammalian family with scattered phylogenetic distribution". EMBO Reports. 5 (1): 71–7. doi:10.1038/sj.embor.7400036. PMC 1298953. PMID 14710190.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Antioksidansi

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Selen_u_biologiji&oldid=3903746"