Apomiksis er danning av et embryo uten sammensmeltning av kjønnsceller. Dette embryoet er klon av forelderen, og apomiksis er en form for vegetativ formering. Apomiksis er spesielt utbredt i kurvplantefamilien, rosefamilien og gressfamilien.
Begrepet apomiksis brukes mest om planter, men kan også brukes om dyr. Organismer med apomiksis kalles apomikter.
Hos planter defineres apomiksis oftest som ukjønnet formering med frø. Apomiksis er kjent hos over 300 slekter og 40 familier av blomsterplanter. Totalt er apomiksis kjent fra 0,1% av alle arter i planteriket, men det er mer utbredt i enkelte områder. Apomikte planter har en fordel i områder med få pollinatorer, og kan lettere kolonisere nye områder uten artsfrender.
De aller fleste apomikte planter er polyploide. Flere slekter i rosefamilien, slik som epleslekta og hagtornslekta, eksemplifiserer dette – arter med kjønnet formering er diploide, mens apomiktene har høyere antall sett med kromosomer.
Fjellkattefot lager de fleste frøene med apomiksis, men har også noe kjønnet formering. Antennaria alpina var. alpina, fjellkattefot. Foto fra: Botanisk hage, Århus, Danmark
Planter med apomiksis har oftest kjønnet formering i tillegg til den ukjønnede (fakultativ apomiksis). De fleste apomiktene har dermed muligheten til å øke den genetiske variasjonen med kjønnet formering, samtidig som de kan klone seg.
Et eksempel er apomikter i kattefotslekta, slik som fjellkattefot, der det dannes et lite antall hannplanter. Dette ville ikke skjedd dersom arten kun formerte seg med apomiksis. Artene i kattefotslekta er særbu, og både morplanten og avkommet vil dermed alltid kun ha hunnblomster ved ren apomiksis, siden avkommet er en klon av moren.
Et annet eksempel er analyse av avkommet hos enkelte kjente apomikter, som har vist at en andel av frøene er et resultat av kjønnet formering. Dette gjelder for eksempel arter i mureslekta og løvetann.
Sammen med mutasjoner bidrar fakultativ apomiksis til genetisk variasjon blant apomikte arter. Ytterligere variasjon kan oppstå når arter med fakultativ apomiksis hybridiserer med nærstående arter. Apomikte planter har ofte høyere heterozygositet enn slektninger med kjønnet formering. Det antas at dette skyldes at disse apomiktene stammer fra hybrider.
Hos planteslekter med fakultativ apomiksis dannes det individrike populasjoner av mutanter og hybrider. Slike populasjoner med kloner kan videreføres over tid og regnes iblant som ulike småarter (agamospecies) eller varieteter. Løvetannslekta er et eksempel på en slekt som inneholder tallrike småarter, for eksempel småartene innenfor seksjonen Ruderalia, ugressløvetann.
Prikkperikum (Hypericum perforatum) har både individer med kjønnet formering og individer med apomiksis. Apomiktene trenger pollinering for å sette frø (pseudogami). Foto fra: Randers Fjord, Danmark
Apomiksis finnes i ulike former. Hos noen arter lages alle frø med apomiksis, dette kalles obligat apomiksis. Hos andre arter kan dette variere, slik at noen frø lages med apomiksis mens andre dannes etter kjønnet formering. Dette kalles fakultativ apomiksis og er mest vanlig.
Noen bregner har en form for vegetativ formering som kalles apogami, som likner apomiksis. Siden bregner ikke har frø regnes det som regel ikke som apomiksis, men funksjonen er tilsvarende.
Yngleknopper og pseudovivipari har også tilsvarende funksjon som apomiksis. Andre former for vegetativ formering (ved for eksempel knoppskyting, utløpere eller knoller) kalles av og til vegetativ apomiksis.
Ved gametofyttisk apomiksis oppstår embryoet fra en storspore som ikke gjennomgår normal kjønnscelledeling (meiose). Cellekjernene i embryosekken som dannes er dermed ikke haploide, men har i stedet 2n antall kromosomer (samme antall som cellene i sporofytten). Embryosekken utvikler seg deretter uten befruktning.
Storsporen som danner embryosekken i gametofyttisk apomiksis kan ha ulikt opphav. Ved diplospori stammer storsporen fra en sporemorcelle, slik som hos planter med kjønnet formering. Ved apospori stammer storsporen fra en annen celle, som oftest en celle i frøemnekjernen (nucellus).
I sporofyttisk apomiksis, også kalt adventivembryoni, dannes det ingen storspore, og embryoet oppstår fra en celle i frøemnekjernen istedenfor fra en eggcelle (en somatisk celle). Denne formen for apomiksis er sjelden. Sporofyttisk apomiksis er blant annet kjent fra slekten Citrus (som huser artene med sitrusfrukter).
Selv om ikke eggcellen befruktes av pollen, kan frøhviten hos en art med apomiksis befruktes. Dette kalles pseudogami. Engrapp og prikkperikum er to eksempler på arter med pseudogami (prikkperikum har både diploide individer med kjønnet formering, og polyploide individer med apomiksis). Hos arter med apomiksis uten pseudogami, slik som trådstjerne (Erigeron annuus) i bakkestjerneslekta, utvikler frøhviten seg uten å befruktes av pollen.
Apomiksis er sjelden hos planter som dyrkes til mat. Mange utbredte matplanter er hybrider, noe som er nyttig siden hybrider ofte er mer robuste og produktive. Apomiksis kan være en enkel måte å bevare ønskede egenskaper fra en generasjon til den neste, siden avkommet er kloner.
Derfor er mer kunnskap om hvordan apomiksis kan oppstå ønsket i planteforedlingen, for å kunne lage apomikte kulturplanter. To arter med kjønnet formering har blitt omdannet til apomikter i laboratorier, vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) og en variant av matplanten ris.
Det er spesielt interessant å lage fakultative apomikter, med både kjønnet og ukjønnet formering. Dermed kan også stadig nye varianter skapes for å øke mangfoldet av sorter som dyrkes til mat.
Kommentarer (2)
skrev John Magne Grindeland
Denne artikkelen trenger generell oppdatering, men et par åpenbare og mindre endringer burde gjøres.
- Det er ingen grunn til å bruke "x", apomiksis (som bla. naob.no bruker) er vel bedre norsk. Så tittelen burde fornorskes.
- Faktaboks - uttale: apo'miksis
- Faktaboks - Etymologi: apo burde vel forklares? Forslag: fra gresk apo, bort og greks miksis, blanding
svarte Ida Scott
Takk for kommentarer, som jeg når har forsøkt å etterkomme. Vennlig hilsen Ida Scott, redaksjonen.
Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.
Du må være logget inn for å kommentere.