Struthiosaurus
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| Ocorrência: Cretáceo Superior, 85–66 Ma | |||||||||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||||||||
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| Espécie-tipo | |||||||||||||||||||||||
| †Struthiosaurus austriacus Bunzel [en], 1871 [en] | |||||||||||||||||||||||
| Outras espécies | |||||||||||||||||||||||
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| Sinónimos | |||||||||||||||||||||||
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Struthiosaurus (do latim struthio = avestruz + grego sauros = lagarto) representa um gênero de dinossauros nodosaurídeos do período Cretáceo Superior (Santoniano ao Maastrichtiano) da Áustria, Romênia, França e possivelmente Hungria.[1][2] Era um dinossauro pequeno, medindo de 2 a 3 m de comprimento e pesando entre 300 e 400 kg.[3][4][5][6]
História da descoberta
[editar | editar código]Em 1859, o geólogo Eduard Suess, na mina de carvão Gute Hoffnung em Muthmannsdorf, perto de Wiener Neustadt, na Áustria, descobriu um dente de dinossauro em uma pilha de pedras. Com a ajuda do intendente da mina, Pawlowitsch, tentou-se encontrar a origem do material fóssil. A busca foi infrutífera no início, mas, por fim, descobriu-se uma fina camada de marga, cortada por um poço de mina inclinado obliquamente, que continha uma quantidade abundante de ossos diversos. Estes foram posteriormente escavados por Suess e Ferdinand Stoliczka. A marga era um depósito de água doce, atualmente considerado parte da formação Grünbach [en].[7]
Os achados foram armazenados no museu da Universidade de Viena, mas receberam pouca atenção até serem estudados por Emanuel Bunzel [en] em 1870. Em 1871, Bunzel publicou um tratado descrevendo os fósseis e nomeando vários novos gêneros e espécies. Um deles foi o gênero Struthiosaurus, baseado em uma única parte parcial da extremidade posterior do crânio, consistindo em grande parte pela caixa craniana. A espécie-tipo e única conhecida do gênero na época era Struthiosaurus austriacus.[7] Bunzel declarou que apenas nomeou o táxon provisoriamente e não forneceu a etimologia do nome. O nome genérico é derivado do neolatim struthio, por sua vez derivado do grego antigo στρούθейος, stroutheios, "do avestruz". Bunzel escolheu o nome devido à morfologia semelhante à de uma ave da caixa craniana.[7] O nome específico refere-se à sua proveniência da Áustria.
Além da caixa craniana, Bunzel descreveu, sem saber, outros materiais de Struthiosaurus. Ele reconheceu que havia ossos e osteodermas de dinossauros encouraçados entre os achados e os referiu a uma espécie de Scelidosaurus e a uma de Hylaeosaurus.[7] Esses gêneros britânicos representavam as formas de tireóforos mais bem conhecidas encontradas na época. Bunzel também descobriu dois fragmentos de costela que tinham uma constituição muito intrigante. Eram bicéfalos, mas a cabeça superior da costela, o tubérculo (tuberculum), era curta e posicionada de tal forma que não seria possível tocar a vértebra se o corpo estivesse orientado na posição vertical usual. Ele assumiu que apenas o capítulo (capitulum) inferior se conectava ao corpo vertebral. Uma costela que toca a vértebra com uma única superfície é normal para os lagartos, embora no caso deles as cabeças das costelas estejam fundidas em uma única sinapófise. Bunzel concluiu, portanto, que as costelas pertenciam a um lagarto gigante. Em analogia a Mosasaurus, o lagarto gigante cujo nome homenageia o rio Mosa, ele nomeou esse lagarto de Danubiosaurus anceps, em homenagem ao rio Danúbio. O nome específico anceps significa "bicéfalo" em latim, destacando a característica excepcional para um lagarto de possuir costelas com duas cabeças.[7] Na verdade, as costelas eram de Struthiosaurus. Em Ankylosauria, o dorso é tão plano que a parte superior dos corpos das costelas se projeta para os lados, o que rotaciona o curto tubérculo em direção à diapófise, sua faceta de contato vertebral.
Muitas espécies foram referidas a Struthiosaurus, a maioria baseada em materiais muito fragmentários e não diagnósticos. Três espécies válidas são reconhecidas pelos paleontólogos: S. austriacus Bunzel, 1871, baseada no holótipo PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopcsa, 1915, baseada no BMNH R4966, um crânio e esqueleto parcial da Romênia;[8] e S. languedocensis Garcia e Pereda-Suberbiola, 2003, baseada no UM2 OLV-D50 A–G CV, um esqueleto parcial encontrado em 1998 na França.[9] É o homônimo da tribo de nodosauríneos Struthiosaurini, cujos membros são encontrados apenas na Europa.[10]
Vários táxons inválidos demonstraram ser sinônimos júniores de Struthiosaurus austriacus, a maioria deles criada quando Harry Govier Seeley, em 1881, revisou o material austríaco.[11] Eles incluem: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 e Leipsanosaurus noricus Nopcsa, 1918.[12] Outro anquilossaurídeo europeu, Rhodanosaurus ludguensis Nopcsa, 1929, proveniente de rochas da idade do Campaniano ao Maastrichtiano do sul da França, é atualmente considerado um nomen dubium e referido como Nodosauridae incertae sedis.[13]
As três espécies válidas de Struthiosaurus diferem entre si pelo fato de que S. austriacus é menor do que S. transylvanicus e possui vértebras cervicais menos alongadas. Além disso, embora o contato do processo quadrado-paroccipital esteja fundido em S. transylvanicus, ele não está fundido em S. austriacus. O crânio de S. languedocensis é desconhecido, mas o táxon difere de S. transylvanicus pelo formato mais plano das vértebras dorsais. Difere de S. austriacus no formato do ísquio (ischium). (Vickaryous, Maryanska e Weishampel 2004)
Classificação
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Bunzel ficou muito intrigado com a caixa craniana. Ele sabia que pertencia a um réptil, em vez de a um mamífero, devido à presença de um côndilo occipital único, em oposição a um duplo. De resto, a parte posterior da cabeça não era muito reptiliana, pois era baixa, compacta, fundida e convexa em uma curva gradual em direção ao teto do crânio. Os lagartos possuíam um occipício muito diferente, mais "aberto". Os crocodilos eram mais semelhantes, mas ainda tinham a parte posterior do crânio côncava. Bunzel considerou a possibilidade de se tratar de um dinossauro, mas, em 1871, pouco material de occipício de dinossauro havia sido descrito e parecia-lhe que os crânios deles, a esse respeito, eram mais parecidos com os de lagartos. O único grupo que apresentava um arredondamento e fusão comparáveis nos ossos do crânio eram as aves. Bunzel enviou um desenho e uma descrição para o professor Thomas Huxley, em Londres, que na época era um dos poucos especialistas em dinossauros. Huxley concordou que a caixa craniana se assemelhava à de uma ave, comentando: "Este fragmento de crânio é mais parecido com o de uma ave do que qualquer coisa que eu já tenha visto". Sabendo que Huxley havia nomeado uma ordem de répteis, Ornithoscelida, para formas que compartilhavam com as aves certas características na pelve e nos membros posteriores, Bunzel encerrou sua descrição com a previsão de que "com o tempo, também poderá ser possível criar uma ordem Ornithocephala ('Cabeças de Ave')".[7]
Bunzel estava correto ao assumir uma afinidade com as aves, mas isso ocorria porque as aves são, elas mesmas, dinossauros. Nos dinossauros, os ossos posteriores do crânio são geralmente fortemente fundidos. Os nodosaurídeos desenvolveram de forma convergente um crânio arredondado. Como faltavam os quadrados maciços, o fragmento do crânio dava a falsa impressão de ter uma estrutura leve. O material de anquilossauros na época era tipicamente referido a Scelidosauridae, mas, por ser esta a primeira caixa craniana de anquilossauro a ser descrita, a conexão não era óbvia. O primeiro a compreender que representava um dinossauro encouraçado foi Nopcsa que, em 1902, o colocou em Acanthopholididae.[14] Mais tarde, ele corrigiu o nome para Acanthopholidae.[15] Walter Coombs, em 1978, afirmou que se tratava de um nodosaurídeo.[16]
A análise cladística de Struthiosaurus indica que o táxon é um membro de Nodosauridae e sugeriu que pode ser um dos anquilossauros mais basais no clado Ankylosauria. Uma análise realizada por Ösi em 2005, descrevendo o táxon Hungarosaurus, descobriu que, apesar de ser mais recente em idade do que outros nodosaurídeos, Struthiosaurus era um dos táxons mais basais, embora muitas características não pudessem ser codificadas para ele.[17]
O cladograma abaixo mostra os resultados da análise filogenética de Rivera-Sylva e colegas, situando as espécies de Struthiosaurus dentro do clado Struthiosaurini conforme rotulado por Madzia et al., com as relações fora de Struthiosaurini excluídas por simplicidade.[18][19]
| Struthiosaurini |
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Paleobiologia
[editar | editar código]Exames do cérebro de Struthiosaurus publicados em 2022 sugerem que ele tinha uma audição muito fraca e confiava principalmente em sua armadura para se defender contra predadores. Seu flóculo (flocculus) era muito pequeno e sua lagena era muito curta, sugerindo que ele era de natureza muito lenta, bem como solitário.[4]
Veja também
[editar | editar código]Referências
[editar | editar código]- ↑ Struthiosaurus in The Dinosaur Encyclopaedia at Dino Russ's Lair
- ↑ Pereda-Suberbiola, Javier (1912). «A revised census of European Late Cretaceous nodosaurids(Ornithischia: Ankylosauria): last occurrence and possible extinction scenarios». Terra Nova (em inglês). 4 (6): 641–648. Bibcode:1992TeNov...4..641P. ISSN 1365-3121. doi:10.1111/j.1365-3121.1992.tb00613.x
- ↑ Atilla Ősi, & E. Prondvai, 2013, "Sympatry of two ankylosaurs (Hungarosaurus and cf. Struthiosaurus) in the Santonian of Hungary", Cretaceous Research 44: 58–63
- 1 2 Schade, Marco; Stumpf, Sebastian; Kriwet, Jürgen; Kettler, Christoph; Pfaff, Cathrin (7 de Janeiro de 2022). «Neuroanatomy of the nodosaurid Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria». Scientific Reports. 12 (1): 144. Bibcode:2022NatSR..12..144S. PMC 8741922
. PMID 34996895. doi:10.1038/s41598-021-03599-9 - ↑ Paul, Gregory S. (2010). «Ornithischians». The Princeton Field Guide to Dinosaurs. [S.l.]: Princeton: Princeton University Press. pp. 214–316. ISBN 978-1-4008-3615-4. doi:10.1515/9781400836154.214
- ↑ Ősi, A.; Makádi, L. (2009). «New remains of Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary: skeletal reconstruction and body mass estimation». Paläontologische Zeitschrift. 83 (2): 227–245. Bibcode:2009PalZ...83..227O. doi:10.1007/s12542-009-0017-5
- 1 2 3 4 5 6 Bunzel, E (1871). «Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt» (PDF). Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 5: 1–18
- ↑ F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23: 1-24
- ↑ Garcia, Géraldine; Suberbiola, Xabier Pereda (11 de Abril de 2003). «A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France)». Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (1): 156–165. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[156:ANSOSD]2.0.CO;2
- ↑ Kirkland, James I.; Alcalá, Luis; Loewen, Mark A.; Espílez, Eduardo; Mampel, Luis; Wiersma, Jelle P. (2 de Dezembro de 2013). «The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. from the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain». PLOS ONE. 8 (12). Bibcode:2013PLoSO...880405K. PMC 3847141. PMID 24312471. doi:10.1371/journal.pone.0080405
- ↑ Seeley, H. G. (1 de Fevereiro de 1881). «The Reptile Fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna». Quarterly Journal of the Geological Society. 37 (1–4): 620–706. Bibcode:1881QJGS...37..620S. doi:10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49
- ↑ F. Nopcsa, 1918, "Leipsanosaurus n. gen. ein neuer thyreophore aus der Gosau", Földtani Közlöny 48: 324-328
- ↑ Pereda-Suberbiola, X., and Galton, P. M., 2001. Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria. pp. 173-210 In: Carpenter, K., (ed.) The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, pp. xv-526
- ↑ F. Nopcsa. 1902. "Notizen über cretacische Dinosaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften III(1): 93-114
- ↑ Nopcsa, B.F. (1928). «Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus». Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. 1 (1): 1–84
- ↑ Coombs, Walter P. (1978). «Forelimb Muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)». Journal of Paleontology. 52 (3): 642–657. JSTOR 1303969
- ↑ Ösi, A. (2005). «Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary». Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 370–383. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2
- ↑ Madzia, D.; Arbour, V.M.; Boyd, C.A.; Farke, A.A.; Cruzado-Caballero, P.; Evans, D.C. (2021). «The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs». PeerJ. 9. PMC 8667728. PMID 34966571. doi:10.7717/peerj.12362
- ↑ Rivera-Sylva, H.E.; Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, I.E.; Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). «Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance». Swiss Journal of Palaeontology. 137 (1): 83–93. Bibcode:2018SwJP..137...83R. doi:10.1007/s13358-018-0153-1
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