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Libélula

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
BERJAYA Nota: Se procura pelo género botânico da família Dipterocarpaceae, veja Anisoptera (género).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAnisoptera
Libélula da espécie Sympetrum fonscolombii
Libélula da espécie Sympetrum fonscolombii
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Odonata
Subordem: Anisoptera
Famílias
Aeshnidae

Austropetaliidae
Cordulegastridae
Corduliidae
Gomphidae
Libellulidae
Neopetaliidae
Petaluridae

A libélula é um inseto voador pertencente à infraordem Anisoptera, abaixo da ordem Odonata. Cerca de 3 mil espécies de libélulas são conhecidas atualmente. A maioria é tropical, com menos espécies em regiões temperadas. A perda de habitats úmidos ameaça suas populações em todo o mundo. As libélulas adultas são caracterizadas por um par de olhos compostos grandes e multifacetados, dois pares de asas fortes e transparentes, às vezes com manchas coloridas, e um corpo alongado. Muitas possuem cores iridescentes ou metálicas brilhantes, produzidas por coloração estrutural, o que as torna conspícuas em voo. Os olhos compostos de uma libélula adulta possuem quase 24 mil omatídios cada.

As libélulas podem ser confundidas com os zigópteros, que são parentes próximos e compõem a outra infraordem dos odonatos (Zygoptera). Eles têm um plano corporal semelhante, embora geralmente sejam mais leves. No entanto, as asas da maioria das libélulas ficam planas e afastadas do corpo, enquanto os zigópteros mantêm as asas dobradas quando em repouso, ao longo ou acima do abdômen. As libélulas são voadoras ágeis, enquanto os zigópteros têm um voo mais fraco e trêmulo. As libélulas utilizam camuflagem de movimento ao atacar presas ou rivais.

As libélulas são insetos predadores, tanto em seu estágio ninfal aquático (também conhecido como "náiade") quanto na fase adulta. Em algumas espécies, o estágio ninfal dura até cinco anos, e o estágio adulto pode durar até 10 semanas, mas a maioria das espécies tem uma expectativa de vida adulta de cerca de cinco semanas ou menos, e algumas sobrevivem por apenas alguns dias.[1] São voadoras rápidas e ágeis, capazes de emboscadas aéreas de alta precisão, às vezes migrando através dos oceanos e frequentemente vivendo perto da água. Possuem um modo de reprodução singularmente complexo, envolvendo inseminação indireta, fertilização retardada e competição espermática. Durante o acasalamento, o macho segura a fêmea pela parte de trás da cabeça, e a fêmea curva o abdômen sob o corpo para coletar o esperma dos órgãos genitais secundários do macho na parte frontal do abdômen, formando a postura de "coração" ou "roda".

Fósseis de insetos gigantes semelhantes a libélulas, os Meganisoptera, datam de 325 milhões de anos atrás em rochas do Carbonífero Superior ; estes possuíam envergadura de até cerca de 750 milímetros (30 in), supõe-se que fossem apenas parentes distantes. As verdadeiras libélulas surgiram pela primeira vez durante o Jurássico Inferior.

As libélulas estão representadas na cultura humana em artefatos como cerâmica, pinturas rupestres, estátuas e joias Art Nouveau. São utilizadas na medicina tradicional japonesa e chinesa, e capturadas para alimentação na Indonésia. No Japão, são símbolos de coragem, força e felicidade, mas são vistas como sinistras no folclore europeu. Suas cores vibrantes e voo ágil são admirados na poesia de Lord Tennyson e na prosa de H.E. Bates.

Etimologia

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A infraordem Anisoptera vem do grego ἄνισος anisos "desigual"[2] e πτερόν pteron "asa"[3] porque as asas posteriores das libélulas são mais largas do que as asas anteriores.[4]

No Brasil, é conhecida também pelos nomes: catirina papa-fumo, helicóptero, cavalinho-de-judeu, cavalinho-do-diabo, cavalo-do-cão, corta-água, donzelinha, jacina, jacinta, odonata, macaquinho-de-bambá, pito, zigue-zague, cabra-cega, libelinha, cambito, canzil, cavalo-de-judeu, cavalo-judeu, lava-bunda, lavadeira, lavandeira e zigue-zigue,[5] numa lista extensa, de mais de 100 sinônimos, entre nomes simples, primitivos, derivados, compostos, justapostos etc.[6]

Em Portugal, além de libelinha ou libélula, é conhecida pelos nomes: pinga-azeite, tira-olhos, lavadeira, cavalinho-das-bruxas, pita, entre outras designações locais.

Evolução

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Mesurupetala, Jurássico Superior ( Titoniano ), calcário de Solnhofen (Alemanha)

As libélulas e seus parentes são semelhantes em estrutura a um grupo antigo, os Meganisoptera, do Carbonífero da Europa, há 325 milhões de anos. Este grupo inclui um dos maiores insetos que já existiram, Meganeuropsis permiana do Permiano Inferior, que tinha uma envergadura de cerca de 750 milímetros (30 in).[7] Os Protanisoptera, outro grupo ancestral que não possui certas características de veias das asas encontradas nos Odonata modernos, viveram no Permiano.[8]

Os Anisoptera surgiram pela primeira vez durante o Toarciano do Jurássico Inferior,[9] e o grupo coroa se desenvolveu no Jurássico Médio.[10] Eles retêm algumas características de seus ancestrais distantes e pertencem a um grupo conhecido como Palaeoptera, que significa "asas antigas". Assim como os gigantescos Meganeuropsis, as libélulas não possuem a capacidade de dobrar as asas junto ao corpo como muitos insetos modernos, embora algumas tenham desenvolvido uma maneira diferente de fazê-lo. Os ancestrais dos Odonata modernos estão incluídos em um clado chamado Panodonata, que inclui os Zygoptera basais e os Anisoptera (libélulas).[11] Atualmente, existem cerca de 3 mil espécies em todo o mundo.[12][13]

As relações das famílias de anisópteros não estão totalmente resolvidas até 2021, mas todas as famílias são monofiléticas, exceto Corduliidae, e Aeshnoidea são irmãs das famílias restantes:[14]

 
Aeshnoidea
 

Austropetaliidae

 
 

Aeshnidae

 
 
 
 

Petaluridae

 
 

Gomphidae

 
 
Cordulegastroidea
 

Neopetaliidae

 
 

Cordulegastridae

 
 

Chlorogomphidae

 
 
Libelluloidea
 
 

Synthemistidae

 
 

many Synthemistidae genera, incertae sedis

 
 
 
 

Macromiidae

 
 
 

"Corduliidae" [não é um clado verdadeiro]

 
 

Libellulidae

 
 
 
 
 
 
 


Características

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Como características distintivas, contam-se o corpo fusiforme, com o abdómen muito alongado, olhos compostos e dois pares de asas semitransparentes. As libélulas são predadoras e alimentam-se de outros insectos, nomeadamente mosquitos e moscas. Este grupo tem distribuição mundial e tem preferência por habitats nas imediações de corpos de água estagnada (poças ou lagos temporários), zonas pantanosas ou perto de ribeiros e riachos. As larvas de libélula (chamadas "ninfas") são aquáticas, carnívoras e extremamente agressivas, podendo alimentar-se não só de insectos mas também de girinos e peixes juvenis.

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Libélula emergindo de seu estágio aquático de naiade
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Libélula comum na região do Algarve, em Portugal.

As libélulas não têm a capacidade de picar, visto que as suas mandíbulas estão adaptadas à mastigação. Dentro do seu ecossistema, são bastante úteis no controlo das populações de mosquitos e das suas outras presas, prestando assim um serviço importante ao Homem. São insetos carnívoros.[15]

Temidas por uns, admiradas por outros e estudadas por muitos,[6] as libélulas adultas caçam à base do seu sentido de visão extremamente apurado. Os seus olhos são compostos por milhares de facetas (até 30 000) e conferem-lhes um campo visual de 360 graus. As libélulas medem entre 2 e 19 cm de envergadura e as espécies mais rápidas podem voar a cerca de 85 km/h.[15] Uma de suas características é que, mesmo possuindo seis pernas, praticamente não consegue andar com elas.[16][17]

O grupo surgiu no Paleozoico, sendo bastante abundantes no período Carbónico, e conserva até aos dias de hoje as mesmas características gerais. As maiores libélulas de sempre pertencem ao género Meganeura, floresceu no Pérmico, e podiam atingir envergadura de 70 a 75 cm. Seu tempo de vida pode chegar a 5 anos. No Brasil, existem cerca de 1 200 espécies de um total 5 000 existentes no mundo. É predadora de insectos, inclusive do Aedes aegypti, e até de pequenos peixes. Em um único dia, pode consumir outros insectos voadores até a marca de 14% do seu próprio pesoː pode consumir cerca de 600 deles num único período de 24 horas.[17]

Distribuição e diversidade

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Cerca de 3 012 espécies de libélulas eram conhecidas em 2010; Estes são classificados em 348 gêneros distribuídos em 11 famílias. A distribuição da diversidade dentro das regiões biogeográficas é resumida a seguir (os números mundiais não são totais comuns, pois ocorrem sobreposições de espécies).[18]

Família Oriental Neotropical Australásia Afrotropical Paleárctica Neártica Pacífico Mundo
Aeshnidae 149 129 78 44 58 40 13 456
Austropetaliidae 7 4 11
Petaluridae 1 6 1 2 10
Gomphidae 364 277 42 152 127 101 980
Chlorogomphidae 46 5 47
Cordulegastridae 23 1 18 46
Neopetaliidae 1 1
Corduliidae 23 20 33 6 18 51 12 154
Libellulidae 192 354 184 251 120 105 31 1037
Macromiidae 50 2 17 37 7 10 125
Synthemistidae 37 9 46
Incertae sedis 37 24 21 15 2 99

As libélulas vivem em todos os continentes, exceto na Antártida. Ao contrário dos Zygoptera, que tendem a ter distribuições restritas, alguns gêneros e espécies estão espalhados por todos os continentes. Por exemplo, Rhionaeschna multicolor vive na América do Norte e na América Central;[19] Anax vivem em todas as Américas, desde o extremo norte de Terra Nova até o extremo sul de Bahia Blanca, na Argentina,[20] por toda a Europa até a Ásia Central, Norte da África e Oriente Médio.[21] Pantala flavescens é provavelmente o mais cosmopolita, ocorrendo em todos os continentes nas regiões mais quentes. A maioria das espécies de Anisoptera são tropicais, com muito menos espécies em regiões temperadas.[22] Rhionaeschna variegata, com populações na Terra do Fogo, é a espécie de libélula mais ao sul conhecida no mundo.[23](p60)

Algumas libélulas, incluindo as dos gêneros Libellulidae e Aeshnidae, vivem em poças no deserto. No Deserto de Mojave, elas são ativas em locais sombreados, com temperaturas entre 18 e 45 °C (64 e 113 °F); essas libélulas sobrevivem a temperaturas corporais fatais para indivíduos não adaptados a esse ambiente, mesmo aqueles da mesma espécie.[24]

As libélulas vivem desde o nível do mar até às montanhas, diminuindo em diversidade de espécies com a altitude.[25] O seu limite altitudinal é de cerca de 3 700 metros, representado por uma espécie de Aeshna nos Pamires.[26]

As libélulas tornam-se raras em latitudes mais altas. Elas não são nativas da Islândia, mas indivíduos são ocasionalmente levados por ventos fortes, incluindo uma Hemianax ephippiger nativa do Norte da África e uma espécie de libélula não identificada.[27] Em Camecháteca, apenas algumas espécies de libélula, incluindo Somatochlora arctica e algumas libélulas da família Aeshna, como Aeshna subarctica, são encontradas, possivelmente devido à baixa temperatura dos lagos da região.[28] A libélula-esmeralda também vive no norte do Alasca, dentro do Círculo Polar Ártico, tornando-a a libélula mais setentrional de todas.[29]

Descrição

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Anatomia

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Zygoptera, como esta Ischnura senegalensis, têm uma constituição mais esguia do que as libélulas, e a maioria mantém as asas fechadas sobre o corpo.

As libélulas são insetos de corpo robusto e voo forte, que mantêm as asas na horizontal tanto em voo quanto em repouso. Em contraste, os Zygoptera têm corpos esguios e voam com menos força; a maioria das espécies dobra as asas sobre o abdômen quando paradas, e os olhos são bem separados nas laterais da cabeça.[18][30]

Uma libélula adulta possui três segmentos distintos: cabeça, tórax e abdômen, como em todos os insetos. Possui um exoesqueleto quitinoso de placas rígidas unidas por membranas flexíveis. A cabeça é grande, com antenas muito curtas. É dominada pelos dois olhos compostos, que cobrem a maior parte de sua superfície. Os olhos compostos são formados por omatídios, sendo o número maior nas espécies mais difundidas. Aeshna interrupta possui 22 650 omatídios de dois tamanhos diferentes, sendo 4 500 grandes. As facetas voltadas para baixo tendem a ser menores. Petalura gigantea possui 23 890 omatídios de um único tamanho. Essas facetas proporcionam visão completa no hemisfério frontal da libélula.[31] Os olhos compostos se encontram no topo da cabeça (exceto nas famílias Petaluridae e Gomphidae, assim como no gênero Epiophlebia). Além disso, possuem três olhos simples ou ocelos. As peças bucais são adaptadas para morder, com mandíbulas dentadas; O lábio em forma de aba, na parte frontal da boca, pode ser projetado rapidamente para frente para capturar a presa.[32][33] A cabeça possui um sistema para travá-la no lugar, que consiste em músculos e pequenos pelos na parte posterior da cabeça que se prendem a estruturas na parte frontal do primeiro segmento torácico. Este sistema de frenagem é exclusivo dos Odonata e é ativado durante a alimentação e durante o voo em tandem.[18]

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Anatomia do adulto

O tórax é composto por três segmentos, como em todos os insetos. O protórax é pequeno e achatado dorsalmente, formando um disco em forma de escudo com duas cristas transversais. O mesotórax e o metatórax são fundidos em uma estrutura rígida, semelhante a uma caixa, com reforços internos, proporcionando uma fixação robusta para os poderosos músculos das asas.[34] O tórax possui dois pares de asas e três pares de pernas. As asas são longas, nervadas e membranosas, mais estreitas na ponta e mais largas na base. As asas posteriores são mais largas que as anteriores e a nervação é diferente na base.[35] As veias transportam hemolinfa, que é análoga ao sangue nos vertebrados e desempenha muitas funções semelhantes, mas também tem uma função hidráulica para expandir o corpo entre os estágios ninfais (ínstares) e para expandir e enrijecer as asas após a emergência do adulto do último estágio ninfal. A borda anterior de cada asa possui um nó onde outras veias se unem à veia marginal, e a asa é capaz de flexionar nesse ponto. Na maioria das espécies grandes de libélulas, as asas das fêmeas são mais curtas e mais largas do que as dos machos.[33] As pernas raramente são usadas para caminhar, mas são usadas para capturar e segurar presas, para pousar e para escalar plantas. Cada perna possui duas articulações basais curtas, duas articulações longas e um pé com três articulações, armado com um par de garras. As articulações longas das pernas possuem fileiras de espinhos e, nos machos, uma fileira de espinhos em cada perna dianteira é modificada para formar uma "escova ocular", para limpar a superfície do olho composto.[34][36][37]

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Migrant hawker, Aeshna mixta, has the long, slender abdomen of aeshnid dragonflies.

O abdômen é longo e delgado, composto por 10 segmentos. Três apêndices terminais encontram-se no décimo segmento: um par de pinças superiores (clásperes) e uma pinça inferior. O segundo e o terceiro segmentos são alargados e, nos machos, a face inferior do segundo segmento apresenta uma fenda, formando a genitália secundária, composta pela lâmina, hâmulo, lobo genital e pênis. Há variações notáveis na presença e na forma do pênis e das estruturas relacionadas, como o flagelo, os cornos e os lobos genitais. O esperma é produzido no nono segmento e transferido para a genitália secundária antes do acasalamento. O macho segura a fêmea atrás da cabeça utilizando um par de pinças no segmento terminal. Nas fêmeas, a abertura genital situa-se na face inferior do oitavo segmento e é coberta por uma simples aba (lâmina vulvar) ou por um ovipositor, dependendo da espécie e do método de postura dos ovos. As libélulas que possuem abas simples liberam os ovos na água, geralmente em voo. As libélulas que possuem ovipositores usam-nos para perfurar os tecidos moles das plantas e depositar os ovos individualmente em cada perfuração que fazem.[34][38][39][40]

As ninfas de libélula variam em forma de acordo com a espécie.[18] O primeiro instar é conhecido como prolarva, um estágio relativamente inativo do qual ela muda rapidamente para a forma ninfal mais ativa.[41] O plano corporal geral é semelhante ao de um adulto, mas a ninfa não possui asas nem órgãos reprodutivos. A mandíbula inferior possui um lábio enorme e extensível, armado com ganchos e espinhos, que é usado para capturar presas. Este lábio fica dobrado sob o corpo em repouso e é projetado para fora em alta velocidade pela pressão hidráulica criada pelos músculos abdominais.[18] Tanto as ninfas de libélula quanto as de Zygoptera ventilam o reto, mas apenas algumas ninfas deste último possuem um epitélio retal rico em traqueias, dependendo principalmente de três brânquias externas plumosas como sua principal fonte de respiração. Apenas as ninfas de libélula possuem brânquias internas, chamadas câmaras branquiais, localizadas ao redor do quarto e quinto segmentos abdominais. Essas brânquias internas consistem originalmente em seis pregas longitudinais, cada lado sustentado por pregas transversais. Mas esse sistema foi modificado em diversas famílias. A água é bombeada para dentro e para fora do abdômen através de uma abertura na extremidade. As náiades de algumas libélulas da família Gomphidae, que se enterram no sedimento, possuem um tubo semelhante a um snorkel na extremidade do abdômen, permitindo-lhes absorver água limpa enquanto estão enterradas na lama. As náiades podem expelir um jato de água com força para se impulsionarem com grande rapidez.[42][43][44]

Coloração

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Coloração estrutural iridescente nos olhos de uma libélula.

Muitas libélulas adultas possuem cores iridescentes ou metálicas brilhantes, produzidas por coloração estrutural, o que as torna conspícuas em voo. Sua coloração geral é frequentemente uma combinação de pigmentos amarelos, vermelhos, marrons e pretos, com cores estruturais. Os azuis são tipicamente criados por microestruturas na cutícula que refletem a luz azul. Os verdes frequentemente combinam um azul estrutural com um pigmento amarelo. Adultos recém-emergidos, conhecidos como tenrais, são frequentemente pálidos e adquirem suas cores típicas após alguns dias.[35] Alguns têm seus corpos cobertos por uma camada cerosa pulverulenta azul pálida chamada pruinosidade; ela se desgasta quando raspada durante o acasalamento, deixando áreas mais escuras.[45]

Algumas libélulas, como Anax junius, têm um azul não iridescente que é produzido estruturalmente pela dispersão de conjuntos de pequenas esferas no retículo endoplasmático das células epidérmicas sob a cutícula.[46]

As asas das libélulas são geralmente transparentes, exceto pelas veias escuras e pelos pterostigmas. Nas libélulas da família Libellulidae, no entanto, muitos gêneros apresentam áreas coloridas nas asas: por exemplo, as libélulas do gênero Brachythemis têm faixas marrons nas quatro asas, enquanto algumas libélulas do gênero Crocothemis e Trithemis têm manchas laranja brilhantes na base das asas. Algumas libélulas da família Aeshna, como Aeshna grandis, têm asas translúcidas de cor amarelo-pálido.[47]

As ninfas de libélula geralmente apresentam uma mistura bem camuflada de marrom opaco, verde e cinza.[48]

Biologia

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Ecologia

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As libélulas e os Zygoptera são predadores tanto nos estágios ninfais aquáticos quanto nos adultos. As ninfas se alimentam de uma variedade de invertebrados de água doce e as maiores podem predar girinos e pequenos peixes.[49] As náiades de Phanogomphus militaris podem até atuar como parasitas, alimentando-se das brânquias de mexilhões de água doce.[50]

O sistema de acasalamento das libélulas é complexo, e elas estão entre os poucos grupos de insetos que possuem um sistema de transferência indireta de esperma, juntamente com armazenamento de esperma, fertilização retardada e competição espermática.[49]

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Preferência de habitat:Libellula quadrimaculata, em uma planta emergente, Hottonia palustris, com vegetação submersa ao fundo.

Os machos adultos defendem vigorosamente territórios perto da água; essas áreas fornecem habitat adequado para o desenvolvimento das ninfas e para as fêmeas depositarem seus ovos. Enxames de adultos se agregam para predar presas em enxame, como formigas voadoras emergentes ou cupins.[49]

As libélulas, como grupo, ocupam uma variedade considerável de habitats, mas muitas espécies, e algumas famílias, têm suas próprias necessidades ambientais específicas.[51] Algumas espécies preferem águas correntes, enquanto outras preferem águas paradas. Por exemplo, as Gomphidae vivem em águas correntes e as Libellulidae vivem em águas paradas.[51] Algumas espécies vivem em poças de água temporárias e são capazes de tolerar mudanças no nível da água, dessecação e as consequentes variações de temperatura, mas alguns gêneros, como Sympetrum, têm ovos e ninfas que podem resistir à seca e são estimulados a crescer rapidamente em poças rasas e quentes, muitas vezes também se beneficiando da ausência de predadores nesses locais.[51] A vegetação e suas características, incluindo vegetação submersa, flutuante, emergente ou ribeirinha, também são importantes. Os adultos podem necessitar de plantas emergentes ou ribeirinhas para usar como poleiros; outros podem precisar de plantas submersas ou flutuantes específicas para depositar os ovos. Os requisitos podem ser altamente específicos, como em Aeshna viridis, que vive em pântanos com a planta Stratiotes aloides.[51] A química da água, incluindo seu estado trófico (grau de enriquecimento com nutrientes) e pH, também pode afetar seu uso. A maioria das espécies precisa de condições moderadas, não muito eutróficas, nem muito ácidas;[51] algumas espécies, como Sympetrum danae e Libellula quadrimaculata, preferem águas ácidas, como turfeiras,[52] enquanto outras, como Libellula fulva, precisam de águas eutróficas de movimento lento com juncos ou plantas ribeirinhas semelhantes.[53][54]

Comportamento

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Onychogomphus forcipatus macho na Bulgária

Muitas libélulas, particularmente os machos, são territoriais. Algumas defendem um território contra outras da mesma espécie, algumas contra outras espécies de libélulas e outrras contra insetos de grupos não relacionados. Um poleiro específico pode proporcionar à libélula uma boa visão de uma área de alimentação rica em insetos; machos de muitas espécies, como a Pachydiplax longipennis, disputam com outras libélulas para manter o direito de pousar ali.[55] A defesa de um território de reprodução é comum entre os machos, especialmente em espécies que se congregam em torno de lagoas. O território contém características desejáveis, como um trecho de água rasa e ensolarada, uma espécie vegetal específica ou o substrato preferido para a postura de ovos. O território pode ser pequeno ou grande, dependendo de sua qualidade, da hora do dia e do número de competidores, e pode ser mantido por alguns minutos ou várias horas. Libélulas, incluindo Tramea lacerata, podem perceber pontos de referência que auxiliam na definição dos limites do território. Esses pontos de referência podem reduzir os custos de estabelecimento do território ou servir como referência espacial.[56] Algumas libélulas sinalizam posse com cores vibrantes no rosto, abdômen, pernas ou asas. A Plathemis lydia avança em direção a um intruso, erguendo seu abdômen branco como uma bandeira. Outras libélulas se envolvem em combates aéreos ou perseguições em alta velocidade. Uma fêmea precisa acasalar com o detentor do território antes de depositar seus ovos.[55] Também há conflitos entre machos e fêmeas. As fêmeas podem, às vezes, ser assediadas pelos machos a ponto de afetar suas atividades normais, incluindo a busca por alimento, e em algumas espécies dimórficas, as fêmeas desenvolveram múltiplas formas, algumas com aparência enganosamente semelhante à dos machos.[57] Em algumas espécies, as fêmeas desenvolveram respostas comportamentais, como fingir-se de mortas para escapar da atenção dos machos.[58] Da mesma forma, a seleção de habitat por libélulas adultas não é aleatória, e os habitats terrestres podem ser mantidos por até 3 meses. Uma espécie fortemente ligada ao seu local de nascimento utiliza uma área de forrageamento que é várias ordens de magnitude maior do que o local de nascimento.[59]

Reprodução

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Casal de Orthetrum luzonicum, acasalando e formando um "coração".

O acasalamento em libélulas é um processo complexo e precisamente coreografado. Primeiro, o macho precisa atrair uma fêmea para seu território, afastando continuamente machos rivais. Quando está pronto para acasalar, ele transfere um pacote de esperma de sua abertura genital primária no segmento 9, perto da extremidade do abdômen, para sua genitália secundária nos segmentos 2–3, perto da base do abdômen. O macho então agarra a fêmea pela cabeça com as pinças na extremidade do abdômen; a estrutura das pinças varia entre as espécies e pode ajudar a prevenir o acasalamento interespecífico.[60] O casal voa em tandem com o macho à frente, geralmente pousando em um galho ou caule de planta. A fêmea então curva o abdômen para baixo e para a frente, sob o corpo, para pegar o esperma da genitália secundária do macho, enquanto o macho usa suas pinças caudais para agarrar a fêmea atrás da cabeça: essa postura característica é chamada de "coração" ou "roda";[49][61] o casal também pode ser descrito como estando "em cópula".[62]

A postura de ovos (oviposição) envolve não apenas a fêmea voando rapidamente sobre a vegetação flutuante ou à beira da água para depositar os ovos em um substrato adequado, mas também o macho pairando sobre ela ou continuando a abraçá-la e voando em tandem. Esse comportamento após a transferência de esperma é denominado guarda do parceiro, e o macho guardião tenta aumentar a probabilidade de seu esperma fertilizar os óvulos. A seleção sexual com competição espermática ocorre dentro da espermateca da fêmea, e o esperma pode permanecer viável por pelo menos 12 dias em algumas espécies.[63][64] As fêmeas podem fertilizar seus óvulos usando esperma da espermateca a qualquer momento.[49][61][65] Os machos usam seu pênis e estruturas genitais associadas para comprimir ou raspar o esperma de acasalamentos anteriores; essa atividade ocupa grande parte do tempo em que um casal em cópula permanece na postura de coração.[66] Voar em tandem tem a vantagem de exigir menos esforço da fêmea para voar e poder dedicar mais tempo à postura dos ovos, e quando a fêmea submerge para depositar os ovos, o macho pode ajudar a puxá-la para fora da água.[64]

A postura de ovos assume duas formas diferentes, dependendo da espécie. A fêmea em algumas famílias (Aeshnidae, Petaluridae) possui um ovipositor com bordas afiadas, com o qual ela abre um caule ou folha de uma planta na água ou perto dela, para poder empurrar seus ovos para dentro. Em outras famílias, como as dos gomfídeos (Gomphidae), dos macromiídeos (Macromiidae), dos cordulídeos (Corduliidae) e dos Libellulidae, a fêmea põe os ovos batendo repetidamente na superfície da água com o abdômen, sacudindo os ovos para fora do abdômen enquanto voa ou colocando os ovos na vegetação.[66] Em algumas espécies, os ovos são depositados em plantas emergentes acima da água, e o desenvolvimento é retardado até que estas murchem e fiquem submersas.[67]

Ciclo de vida

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Ninfa de Anax imperator

As libélulas são insetos hemimetábolos; elas não possuem estágio pupal e sofrem uma metamorfose incompleta com uma série de estágios ninfais dos quais o adulto emerge.[68] Os ovos depositados dentro dos tecidos vegetais geralmente têm a forma de grãos de arroz, enquanto outros ovos têm o tamanho da cabeça de um alfinete, são elipsoidais ou quase esféricos. Uma postura pode conter até 1 500 ovos, e eles levam cerca de uma semana para eclodir em ninfas aquáticas ou náiades, que sofrem de seis a 15 mudas (dependendo da espécie) à medida que crescem.[18] A maior parte da vida é passada como ninfa, abaixo da superfície da água. A ninfa estende seu lábio articulado (uma peça bucal dentada semelhante a uma mandíbula inferior, que às vezes é chamada de "máscara", pois normalmente é dobrada e mantida diante do rosto) para a frente e retrair rapidamente para capturar presas como larvas de mosquito, girinos e pequenos peixes.[68] Eles respiram por brânquias no reto e podem se impulsionar rapidamente expelindo água repentinamente pelo ânus.[69] Algumas náiades, como os estágios posteriores de Antipodophlebia asthenes, caçam em terra.[70]

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Ecdise: Anax imperator, recém-emergida, segurando sua exúvia seca e expandindo suas asas.

O estágio ninfal das libélulas dura até cinco anos em espécies grandes e entre dois meses e três anos em espécies menores. Quando a náiade está pronta para se metamorfosear em adulto, ela para de se alimentar e sobe à superfície, geralmente à noite. Ela permanece imóvel com a cabeça fora da água, enquanto seu sistema respiratório se adapta à respiração de ar, depois sobe em um junco ou outra planta emergente e muda (ecdise). Ancorando-se firmemente em uma posição vertical com suas garras, seu exoesqueleto começa a se romper em um ponto frágil atrás da cabeça. A libélula adulta rasteja para fora de seu exoesqueleto ninfal, a exúvia, arqueando-se para trás quando quase todo o abdômen está livre, exceto a ponta, para permitir que seu exoesqueleto endureça. Enrolando-se para cima, ela completa sua emergência, engolindo ar, que infla seu corpo, e bombeando hemolinfa para suas asas, o que as faz expandir completamente.[71]

As libélulas em áreas temperadas podem ser categorizadas em dois grupos: um grupo precoce e um tardio. Em qualquer área, os indivíduos de uma determinada "espécie de primavera" emergem com poucos dias de diferença. Basiaeschna janata, por exemplo, torna-se repentinamente muito comum na primavera, mas desaparece algumas semanas depois e não é vista novamente até o ano seguinte. Em contraste, uma "espécie de verão" emerge ao longo de semanas ou meses, mais tarde no ano. Elas podem ser vistas voando por vários meses, mas isso pode representar toda uma série de indivíduos, com novos adultos eclodindo à medida que os anteriores completam seus ciclos de vida.[72]

Proporção entre os sexos

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Sympetrum fonscolombii macho em posição de guarda da fêmea, com o macho acima segurando-a atrás do pescoço.

A proporção sexual entre libélulas machos e fêmeas varia tanto temporal quanto espacialmente. Libélulas adultas apresentam uma alta proporção de machos em habitats de reprodução. Essa proporção contribuiu parcialmente para que as fêmeas utilizassem habitats diferentes para evitar o assédio dos machos. Como observado em Somatochlora hineana, as populações de machos utilizam habitats úmidos, enquanto as fêmeas utilizam prados secos e habitats marginais de reprodução, migrando para os pântanos apenas para depositar seus ovos ou encontrar parceiros para acasalamento. O acasalamento indesejado é energeticamente custoso para as fêmeas, pois afeta o tempo que elas podem dedicar à busca por alimento.[73]

Voo

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As libélulas são voadoras poderosas e ágeis, capazes de migrar pelo mar, movendo-se em qualquer direção e mudando de direção repentinamente. Em voo, elas podem se impulsionar em seis direções: para cima, para baixo, para frente, para trás, para a esquerda e para a direita.[74] Elas têm quatro estilos diferentes de voo.[75]

  • A técnica de contra-batida, na qual as asas dianteiras batem em oposição de fase com as asas traseiras (180°), é utilizada para pairar e voar em baixa velocidade. Esse estilo de voo é eficiente e gera grande sustentação.
  • A batida de asas em fase, com as asas posteriores batendo 90° à frente das asas anteriores, é usada para voos rápidos. Esse estilo gera mais impulso, mas menos sustentação do que a batida em sentido contrário.
  • A batida sincronizada das asas, com as asas anteriores e posteriores batendo juntas, é usada ao mudar de direção rapidamente, pois maximiza o impulso.
  • O voo planado, com as asas estendidas, é usado em três situações: voo planado livre, por alguns segundos entre rajadas de voo motorizado; voo planado na corrente ascendente no topo de uma colina, pairando efetivamente ao cair na mesma velocidade da corrente ascendente; e em certas libélulas, como as libélulas-dardo, quando "em cópula" com um macho, a fêmea às vezes simplesmente plana enquanto o macho puxa o casal batendo as asas.[76]
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Aeshna cyanea: neste instante, suas asas estão sincronizadas para um voo ágil.

As asas são acionadas diretamente, ao contrário da maioria das famílias de insetos, com os músculos de voo ligados às bases das asas. As libélulas têm uma alta relação potência/peso e foram documentadas acelerando a 4G linearmente e 9G em curvas acentuadas enquanto perseguem presas.[77]

As libélulas geram sustentação de pelo menos quatro maneiras diferentes em momentos distintos, incluindo a sustentação clássica, semelhante à asa de uma aeronave; a sustentação supercrítica, com a asa acima do ângulo crítico, gerando alta sustentação e utilizando batidas muito curtas para evitar o estol; e a criação e o desprendimento de vórtices. Algumas famílias parecem usar mecanismos especiais, como por exemplo, a família Libellulidae, que decola rapidamente, com as asas inicialmente apontadas para a frente e torcidas quase verticalmente. As asas das libélulas comportam-se de forma altamente dinâmica durante o voo, flexionando e torcendo a cada batida. Entre as variáveis estão a curvatura da asa, o comprimento e a velocidade da batida, o ângulo de ataque, a posição da asa para a frente/para trás e a fase em relação às outras asas.[77]

Velocidade de voo

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Há alegações antigas e pouco confiáveis de que libélulas podem voar até 97 quilômetros por hora (60 mph).[78] No entanto, os maiores registros confiáveis de velocidade de voo são para outros tipos de insetos.[79] Em geral, libélulas grandes têm uma velocidade máxima de 36–54 quilômetros por hora (22–34 mph) com velocidade média de cruzeiro de cerca de 16 quilômetros por hora (9,9 mph).[80] Elas podem viajar a cem comprimentos de corpo por segundo em voo para a frente e três comprimentos por segundo para trás.[32]

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O princípio da camuflagem de movimento usado por libélulas em combate.

Camuflagem em movimento

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Em batalhas territoriais de alta velocidade entre machos de Hemianax papuensis, as libélulas em combate ajustam suas trajetórias de voo para parecerem estacionárias aos seus rivais, minimizando a chance de serem detectadas à medida que se aproximam.[a][81][82] Para alcançar esse efeito, o atacante voa em direção ao seu rival, escolhendo sua trajetória para permanecer em uma linha entre ele e o início de sua rota de ataque. O atacante, portanto, parece maior à medida que se aproxima do rival, mas não aparenta se mover. Pesquisadores descobriram que seis dos 15 encontros envolveram camuflagem de movimento.[83]

Controle de temperatura

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Os músculos de voo precisam ser mantidos a uma temperatura adequada para que a libélula consiga voar. Por serem de sangue frio, elas podem aumentar sua temperatura tomando sol. De manhã cedo, podem optar por pousar na vertical com as asas estendidas, enquanto no meio do dia, podem escolher uma postura horizontal. Outro método de aquecimento usado por algumas libélulas maiores é o bater de asas, uma vibração rápida das asas que gera calor nos músculos de voo. Anax junius, conhecido por suas migrações de longa distância, frequentemente recorre ao bater de asas antes do amanhecer para poder começar cedo.[84]

As libélulas podem evitar o superaquecimento em dias quentes pousando na sombra. Algumas espécies têm manchas escuras nas asas que sombreiam o corpo, e algumas usam a postura de obelisco para evitar o superaquecimento. Esse comportamento envolve uma espécie de "parada de mãos", pousando com o corpo erguido e o abdômen apontando para o sol, minimizando a exposição solar. Em um dia quente, as libélulas às vezes ajustam a temperatura corporal deslizando sobre a superfície da água e tocando-a brevemente, muitas vezes três vezes em rápida sucessão. Isso também pode evitar a dessecação.[84]

Alimentação

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As libélulas adultas caçam em pleno voo, utilizando sua visão excepcionalmente aguçada e seu voo forte e ágil.[61] Elas são quase exclusivamente carnívoras, alimentando-se de uma grande variedade de insetos, desde pequenos mosquitos e borrachudos até borboletas, mariposas, libelinhas e libélulas menores.[80] Uma presa grande é subjugada por meio de uma mordida na cabeça, após a qual a libélula pode agarrar suas patas e carregá-la até um poleiro. Ali, as asas são descartadas e a presa é ingerida, geralmente pela cabeça.[85] Uma libélula pode consumir até um quinto do seu peso corporal por dia.[86] Um estudo com Libellula cyanea perseguindo Drosophila melanogaster em um recinto externo cercado por redes sugeriu que as libélulas são caçadoras eficientes, capturando até 95% das presas que perseguem. O sucesso foi correlacionado com a densidade de presas, enquanto o voo errático das presas contribuiu para as fugas em densidades mais baixas.[87]

As ninfas são predadoras vorazes, alimentando-se da maioria dos seres vivos menores que elas. Sua dieta básica consiste principalmente de larvas de mosquito e outros insetos, mas também se alimentam de girinos e pequenos peixes.[80] Algumas espécies, especialmente aquelas que vivem em águas temporárias, podem sair da água para se alimentar. Ninfas de Cordulegaster bidentata às vezes caçam pequenos artrópodes no solo à noite, enquanto algumas espécies do gênero Anax foram observadas saltando da água para matar rãs-arborícolas adultas.[18][88]

Visão

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Acredita-se que a visão das libélulas seja como uma câmera lenta para os humanos. As libélulas enxergam mais rápido que os humanos; elas veem cerca de 200 imagens por segundo.[89] Uma libélula pode enxergar em 360 graus, e quase 80% do cérebro do inseto é dedicado à sua visão.[90]

Predadores

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Calau com uma libélula capturada no bico.

Embora as libélulas sejam voadoras rápidas e ágeis, alguns predadores são rápidos o suficiente para capturá-las. Entre eles, estão falcões como o falcão-americano, o merlim[91] e o falcão-peregrino.[92] Noitibós, andorinhões, papa-moscas e andorinhas também capturam alguns adultos. Algumas vespas predam libélulas, depositando um ovo em cada inseto capturado para abastecer seus ninhos. Na água, várias espécies de patos e garças comem ninfas de libélula[91] e elas também são predadas por tritões, rãs, peixes e aranhas-d'água.[93] Falcões-do-amur, que migram sobre o Oceano Índico em um período que coincide com a migração da libélula Pantala flavescens, podem estar se alimentando delas enquanto voam.[94]

Parasitas

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Pachydiplax longipennis com ácaros aquáticos aglomerados na parte inferior do corpo.

As libélulas são afetadas por três grupos de parasitas: ácaros aquáticos, protozoários gregarinos e vermes achatados trematódeos. Os ácaros aquáticos, Hydracarina, podem matar as ninfas e também podem ser encontrados em adultos.[95] Os gregarinos infectam o intestino e podem causar obstrução e infecção secundária.[96] Os trematódeos são parasitas de vertebrados, como rãs, com ciclos de vida complexos que frequentemente envolvem um período como estágio chamado cercária em um hospedeiro secundário, um caracol. As ninfas de libélula podem engolir cercárias, ou estas podem perfurar a parede do corpo da ninfa; elas então entram no intestino e formam um cisto ou metacercária, que permanece na ninfa durante todo o seu desenvolvimento. Se a ninfa for comida por uma rã, o anfíbio fica infectado pelo estágio adulto ou verme do trematódeo.[97]

Libélulas e humanos

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Conservação

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Libélulas no Parque Nacional de Oze

A maioria dos odonatologistas vive em áreas temperadas e as libélulas da América do Norte e da Europa têm sido objeto de muita pesquisa. No entanto, a maioria das espécies vive em áreas tropicais e tem sido pouco estudada. Com a destruição dos habitats das florestas tropicais, muitas dessas espécies correm o risco de extinção antes mesmo de serem nomeadas. A maior causa do declínio é o desmatamento, com o consequente ressecamento de riachos e lagoas que ficam assoreados. A construção de barragens em rios para projetos hidrelétricos e a drenagem de terras baixas reduziram o habitat adequado, assim como a poluição e a introdução de espécies exóticas.[98]

Em 1997, a União Internacional para a Conservação da Natureza estabeleceu um levantamento do estado de conservação e um plano de ação para a conservação das libélulas. Este plano propõe o estabelecimento de áreas protegidas em todo o mundo e a gestão dessas áreas para proporcionar um habitat adequado para as libélulas. Fora dessas áreas, deve-se incentivar a modificação das práticas florestais, agrícolas e industriais para promover a conservação. Ao mesmo tempo, é necessário realizar mais pesquisas, considerar o controle da poluição e educar o público sobre a importância da biodiversidade.[98]

A degradação do habitat reduziu as populações de libélulas em todo o mundo, por exemplo, no Japão.[99] Mais de 60% dos pântanos do Japão foram perdidos no século XX, de modo que suas libélulas agora dependem em grande parte de arrozais, lagoas e riachos. Elas se alimentam de insetos-praga no arroz, atuando como um controle natural de pragas.[100][101] Elas também estão em declínio constante na África e representam uma prioridade de conservação.[102]

O longo ciclo de vida e a baixa densidade populacional tornam-nas vulneráveis a perturbações, como colisões com veículos em estradas construídas perto de zonas húmidas. As espécies que voam baixo e devagar podem ser as que correm maior risco.[103]

As libélulas são atraídas por superfícies brilhantes que produzem polarização, a qual elas podem confundir com água, e sabe-se que elas se agregam perto de lápides polidas, painéis solares, automóveis e outras estruturas semelhantes nas quais tentam depositar seus ovos. Esses fatores podem ter um impacto local nas populações; métodos para reduzir a atratividade de estruturas como painéis solares estão sendo experimentados.[104][105]

Na cultura

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Um amuleto de libélula de faiança vidrada azul foi encontrado por Flinders Petrie em Lahun, do final do Médio Império do antigo Egito.[106]

Para os Navajo, libélulas simbolizam a pureza da água. Frequentemente estilizadas em um desenho de cruz dupla, as libélulas são um tema comum na cerâmica Zuni, assim como na arte rupestre Hopi e nos colares Pueblo.[107]:20–26

Segundo a lenda xamânica, a libélula era um pequeno dragão dotado de ciência e magia, que à noite difundia luz própria com sua respiração de fogo.[16]

Como símbolo sazonal no Japão, as libélulas são associadas à estação do outono.[108] Lá, elas são símbolos de renascimento, coragem, força e felicidade. Elas também são frequentemente retratadas na arte e literatura japonesas, especialmente na poesia haiku. Crianças japonesas costumam pegar libélulas grandes como brincadeira, usando um fio de cabelo com uma pequena pedra amarrada em cada ponta, que elas jogam para o ar. Ela confunde as pedras com presas, fica presa no fio de cabelo e é arrastada para o chão pelo peso.[109]:38

Tanto na China como no Japão, as libélulas têm sido utilizadas na medicina tradicional. Na Indonésia, elas são capturadas em varas pegajosas feitas com visco, e depois fritas em óleo como iguaria.[110]

Imagens de libélulas são comuns na Art Nouveau, especialmente em designs de joias.[111] Elas também foram usadas como tema decorativo em tecidos e móveis.[112] A Douglas, uma fabricante britânica de motocicletas com sede em Bristol, batizou seu modelo de 350 cavalos com motor boxer de dois cilindros do pós-guerra de Dragonfly.[113]

Entre os nomes clássicos do Japão estão Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu é uma palavra antiga para libélula, então uma interpretação de Akitsushima é “Ilha da Libélula”.[114] Isto é atribuído a uma lenda na qual o mítico fundador do Japão, o imperador Jimmu, foi picado por um mosquito, que foi então comido por uma libélula.[115][116]

Na Europa, as libélulas são frequentemente vistas como sinistras. Alguns nomes vernáculos ingleses, como "ferrão de cavalo",[117] "agulha de remendar do diabo" e "cortador de orelhas", associam-nas ao mal e à violência.[118] Alguns destes nomes fazem referência à crença popular errônea de que as libélulas podem morder ou picar humanos.[119] O folclore sueco afirma que o diabo usa libélulas para pesar as almas das pessoas.[120]:25–27O nome norueguês para libélulas é Øyenstikker ("espetador de olhos"), e em Portugal, elas são às vezes chamadas de tira-olhos. Elas são frequentemente associadas a cobras, como no nome galês gwas-y-neidr, "servo da víbora ".[118] Os termos "médico de cobras" e "alimentador de cobras" no sul dos Estados Unidos referem-se a uma crença popular de que as libélulas capturam insetos para cobras ou seguem cobras e as curam se estiverem feridas.[121][122]

O aquarelista Moses Harris (1731–1785), conhecido por sua obra The Aurelian or natural history of English insects (1766), publicada em 1780, apresentou as primeiras descrições científicas de vários Odonata, incluindo Calopteryx splendens. Ele foi o primeiro artista inglês a fazer ilustrações de libélulas com precisão suficiente para serem identificadas até a espécie Aeshna grandis, embora seu esboço de uma ninfa com sofra alegaçõs de plágio.[b][123]

Mais recentemente, a observação de libélulas tornou-se popular na América, à medida que alguns observadores de aves procuram novos grupos para estudar.[124]

Na heráldica, tal como outros insetos alados, a libélula é tipicamente representada tergitante (com as costas viradas para o observador), com a cabeça no chefe (no topo).[125]

Na poesia e na literatura

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Lafcadio Hearn escreveu em seu livro de 1901, A Japanese Miscellany, que os poetas japoneses criaram haiku de libélulas "quase tão numerosos quanto as próprias libélulas no início do outono".[127] O poeta Matsuo Bashō (1644–1694) escreveu haiku, relacionando a estação do outono à libélula.[128] Hori Bakusui (1718–1783) escreveu de forma semelhante.[127]

O poeta Alfred Tennyson descreveu uma libélula rasgando sua velha pele e emergindo de um azul metálico brilhante como "cota de malha de safira" em seu poema de 1842 "As Duas Vozes", com os versos "Um impulso interior rasgou o véu / De sua velha casca: da cabeça à cauda / Saíram placas claras de cota de malha de safira."[129]

O romancista H.E. Bates descreveu o voo rápido e ágil das libélulas em seu livro de não ficção de 1937[130] Down the River:[131]

Certa vez, vi uma procissão interminável, sobrevoando uma área de nenúfares, de pequenas libélulas safira, um jogo contínuo de gaze azul sobre as flores brancas como a neve, refletindo na água cristalina. Tudo confinado, como é típico das libélulas, a um pequeno espaço. Era um constante girar e retornar, um incessante movimento de investida, pairar, atacar e pairar, tão veloz que muitas vezes se perdia na luz do sol.[132]


Em tecnologia

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Uma libélula foi geneticamente modificada com "neurônios de direção" sensíveis à luz em seu cordão nervoso para criar um "DragonflEye" semelhante a um ciborgue. Os neurônios contêm genes como os do olho para torná-los sensíveis à luz. Sensores em miniatura, um chip de computador e um painel solar foram instalados em uma "mochila" sobre o tórax do inseto, à frente de suas asas. A luz é enviada através de tubos de luz flexíveis chamados optrodos da mochila para o cordão nervoso para dar comandos de direção ao inseto. O resultado é um "microveículo aéreo menor, mais leve e mais furtivo do que qualquer outra coisa feita pelo homem".[133][134]

Ver também

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Referências

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Fontes

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Ligações externas

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  1. ↑ Isso não significa que outras espécies não possam usar a mesma técnica, apenas que esta espécie foi estudada.
  2. ↑ Ao analisarem sua obra, os odonatologistas Albert Orr e Matti Hämäläinen comentaram que seu desenho de uma "grande borboleta marrom" ("Aeshna grandis") era "soberbo", enquanto as "cores perfeitamente naturais dos olhos indicam que Harris examinou indivíduos vivos dessas borboletas e coloriu as placas de cobre impressas ele mesmo ou supervisionou os coloristas". No entanto, eles consideram a ninfa na mesma placa muito inferior, "uma vista dorsolateral muito rígida de uma larva de borboleta com a máscara estendida. Nenhuma tentativa foi feita para representar os olhos, as antenas, a articulação da máscara ou os palpos labiais, omissões inconcebíveis para um artista do talento de Harris, caso ele tivesse realmente examinado um espécime", e sugerem que ele a copiou de August Johann Rösel von Rosenhof.[123]
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