Plantenhormoon
Een plantenhormoon of fytohormoon is een natuurlijke stof die in lage concentraties de groei van de plant regelt. De verschillende plantenhormonen dienen als chemische boodschapperstoffen die signalen uit de omgeving of vanuit de plant zelf kunnen doorgeven om vervolgens fysiologische processen te beïnvloeden zodat de plant zich kan aanpassen aan de omstandigheden.[1]
Eigenschappen
[bewerken | brontekst bewerken]Plantenhormonen regelen hun inwendige milieu, waarbij ze tegelijkertijd rekening houden met veranderingen in het uitwendige milieu, door het aanmaken van hormonen en enzymen. Hoewel planten geen zenuwstelsel hebben, kunnen ze op die manier toch snel reageren op uitwendige prikkels. De meeste planten zijn autotrofen en gebruiken licht, water, koolstofdioxide en stikstof om te groeien. Ze hebben dankzij hun vertakte wortelgestel en bebladering een uitgebreid oppervlak waarmee ze in contact staan met hun omgeving.[2] De uitwendige prikkels kunnen veelvoudig zijn en worden door de hormonen ofwel signaalmoleculen doorgegeven aan de cellen van de plant. Ze bezitten geen klieren en alle cellen kunnen in principe plantenhormonen produceren en afgeven. Hormonen zijn signaalmoleculen die in zeer lage concentraties voorkomen, lager dan die van vitaminen en voedingsstoffen. Ze veroorzaken veranderingsprocessen in doelcellen op andere locaties in de plant.[3]
Plantenhormonen regelen onder andere de groei van de wortels, stengels en bladeren, maar ook de ontwikkeling van bloemen, vruchten en zaden. Ze regelen ook andere processen zoals het openen en sluiten van de huidmondjes (stomata) of de aanmaak van afweerstoffen tegen ziekteverwekkers (pathogenen). Er is veel overlap tussen de effecten van de verschillende hormonen op plantprocessen. Een plantproces zoals de bloei wordt door meerdere hormonen gereguleerd via complexe interacties tussen de hormonen en hun signaleringsroutes.[1]
Plantenhormonen beïnvloeden de veroudering of senescentie, en afstoting of abscissie, van bijvoorbeeld de bladeren in de herfst, de apicale dominantie, de rustperioden zoals de winterrust, de geotropie - groeiwijze onder invloed van de zwaartekracht, en de fototropie - groeiwijze onder invloed van het licht.
Hormonen in de moleculaire genetica zijn vooral bestudeerd op het model-organisme Arabidopsis thaliana. Een grote collectie aan mutanten van deze plant maakte het mogelijk verschillende gebreken in de synthese van hormonen, van hun receptoren, hun transport en signaaltransductie te bestuderen. Genen konden ook gekloond worden.
Kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]Plantenhormonen dragen informatie over. Kenmerken zijn:
- lage concentraties (< 10-6 M)
- ze zijn door de plant zelf aangemaakt en worden getransporteerd over de afstand van tenminste één cel
- ze hebben belangrijke en specifieke effecten op de groei, de fysiologie en de ontwikkeling van de plant
- ze binden zich niet-covalent aan specifieke receptors, blijven niet-covalent gebonden en sorteren effect terwijl ze niet-covalent gebonden zijn
Deze criteria worden gehanteerd om de plantenhormonen te onderscheiden van bepaalde vitaminen en moleculen zoals sacharose, die vooral vanwege hun relatief hoge concentratie niet als hormonen kunnen worden beschouwd.[2]
Hoofdhormonen
[bewerken | brontekst bewerken]Zes planthormonen, de "hoofdhormonen", regelen de belangrijkste signalen in de plant:
- auxine,
- cytokininen,
- etheen (ethyleen),
- gibberellinezuur en
- abscisinezuur.
- brassinosteroïden
Verder zijn er nog een aantal componenten die als groeiregulatoren beschouwd worden, maar die niet tot de hormonen worden gerekend:
Regulatie
[bewerken | brontekst bewerken]Zowel de intensiteit als het spectrum van licht samen met de temperatuur zijn van invloed op de regulatie van de groei en ontwikkeling van een plant. De regulatie daarvan door deze omgevingsfactoren verloopt via hormonen.
Licht
[bewerken | brontekst bewerken]Behalve chlorofyl, dat licht gebruikt voor de fotosynthese, zijn er fotoreceptoren die, als ze eenmaal door licht van een bepaalde golflengte geactiveerd worden, hun structuur en activiteit veranderen. Cryptochromen en fototropinen bijvoorbeeld, zijn gevoelig voor blauw licht (350 - 500 nm), terwijl fytochromen gevoelig zijn voor rood tot verroord licht (600-750 nm).[4] Worden deze fotoreceptoren door licht geactiveerd, dan kunnen ze de activiteit van transcriptiefactoren beïnvloeden. Dit veroorzaakt een mogelijke toename in de productie van plantenhormonen die de groei stimuleren of juist remmen.
Temperatuur
[bewerken | brontekst bewerken]Hoe temperatuur de werking van hormonen beïnvloedt is niet helemaal duidelijk. De temperatuur is wel bepalend voor hoe efficiënt chemische processen verlopen, wat beslissend is voor de snelheid waarmee enzymen hormonen aanmaken. De temperatuur beïnvloedt ook de verdamping en is van invloed op de snelheid van transport van hormonen via het xyleem.
Fytochroom interagerende factoren (PIF-eiwitten) zijn transcriptiefactoren die verantwoordelijk zijn voor de groei en de ontwikkeling van de plant in afwezigheid of bij weinig licht.[5]
Transport
[bewerken | brontekst bewerken]Plantenhormonen kunnen op meerdere plekken in de plant geproduceerd worden en kunnen ook lokaal, op de plek van productie, een effect hebben. In planten is het transport van hormonen toch ook een belangrijke factor. De aanmaak, lokalisatie, en de activiteit van een belangrijke groep transporteiwitten van het hormoon auxine, de PIN eiwitten, worden gereguleerd door omgevingsfactoren als licht en temperatuur, maar ook door interne factoren zoals concentraties van auxine zelf of andere hormonen.
Landbouw
[bewerken | brontekst bewerken]Bacteriën en schimmels in de bodem kunnen plantenhormonen produceren, waarmee ze bijvoorbeeld de wortelgroei kunnen stimuleren. Ze maken deel uit van het holobiont, dat bestaat uit de plant, de bodem en de eromheen levende micro-organismen. Het holobiont stimuleert de groei en weerbaarheid van de plant en bepaalt de ecologische balans die afhangt van het substraat, de micro-organismen, en de wortelgroei.
Het is bij de plantenteelt van belang dat de verschillende voor de groei gebruikte hormonen goed in balans zijn. De hormoonbalans in de plant en de ecologische balans in het wortelmilieu bepalen hoe de plant reageert op veranderende omstandigheden. Telen verloopt beter als rekening wordt gehouden met de hormoonbalans en wanneer daarbij ook optimaal gebruik wordt gemaakt van de natuurlijke bronnen, licht en CO2.[1]
Evolutie
[bewerken | brontekst bewerken]Plantenhormonen komen in vrijwel alle planten voor (Viridiplantae). In Charofyte groene zoetwateralgen, waar de landplanten van afstammen, bestaat er geen regulatie door fytohormonen gedurende de ontwikkeling. Toch kunnen deze algen bepaalde fytohormonen produceren. Bacteriën en schimmels kunnen voorlopers van plantenhormonen bevatten.[3][6]
Het valt op dat plantenhormonen verwant zijn aan bepaalde metabolieten. Bijvoorbeeld auxine aan tryptofaan, cytokininen aan purines en ethyleen aan S-adenosylmethionine. Het is mogelijk dat de fytohormonen ontstaan zijn uit door metabolieten geregelde signaal-systemen.[2]
- 1 2 3 van Hoogdalem, Mark (2021). Nieuwe balansen in Het Nieuwe Telen: hormonen en ecologie (Wageningen Plant Research: Bleiswijk).
- 1 2 3 (en) Leyser, H. M. Ottoline (1 januari 1998). Plant hormones. Current Biology 8 (1): R5–R7. ISSN:0960-9822. PMID: 9427631. DOI:10.1016/S0960-9822(98)70006-5.
- 1 2 (en) Schmidt, Vojtěch, Skokan, Roman, Depaepe, Thomas, Kurtović, Katarina, Haluška, Samuel (8 mei 2024). Phytohormone profiling in an evolutionary framework. Nature Communications 15 (1): 3875. ISSN:2041-1723. DOI:10.1038/s41467-024-47753-z.
- ↑ Dieleman, Anja (2025). Een betere lichtbenutting met groen licht (Wageningen Plant Research: Wageningen).
- ↑ Favero, David S. (2020-07). Mechanisms regulating PIF transcription factor activity at the protein level. Physiologia Plantarum 169 (3): 325–335. ISSN:1399-3054. PMID: 32060918. DOI:10.1111/ppl.13075.
- ↑ (en) Hernández-García, Jorge, Carrillo-Carrasco, Vanessa Polet, Rienstra, Juriaan, Tanaka, Keita, de Roij, Martijn (30 december 2024). Evolutionary origins and functional diversification of Auxin Response Factors. Nature Communications 15 (1): 10909. ISSN:2041-1723. DOI:10.1038/s41467-024-55278-8.
