Dispersione (biologia)

Dispersione dalla popolazione parentale

In biologia ed ecologia il termine dispersione indica l'insieme dei fenomeni in base ai quali un organismo vivente si separa geograficamente dalla popolazione d'origine, colonizzando un nuovo territorio. Tecnicamente, la dispersione è definita come qualsiasi movimento che abbia il potenziale di portare a flusso genico.

L'atto della dispersione comprende tre fasi: partenza, trasferimento e insediamento. Ciascuna fase è associata a specifici costi e benefici in termini di fitness. Semplicemente spostandosi da una porzione di habitat a un'altra, la dispersione di un individuo può influenzare non solo la propria fitness, ma anche processi più ampi come la dinamica delle popolazioni, la genetica delle popolazioni e la distribuzione delle specie. Comprendere le conseguenze della dispersione, sia a livello evolutivo sia ecosistemico, richiede l'analisi delle sue modalità, delle distanze percorse dagli organismi e dei meccanismi coinvolti. La dispersione biologica può essere correlata alla densità di popolazione. L'intervallo di variazione della localizzazione di una specie determina il suo raggio di espansione.

La dispersione biologica può essere contrapposta alla geo-dispersione, che si riferisce al mescolamento di popolazioni precedentemente isolate (o di intere biocenosi) in seguito all'erosione di barriere geografiche alla dispersione o al flusso genico.

La dispersione può essere distinta dalla migrazione animale (tipicamente un movimento stagionale di andata e ritorno), sebbene nella genetica delle popolazioni i termini "migrazione" e "dispersione" siano spesso usati in modo intercambiabile.

Inoltre, la dispersione biologica è influenzata e limitata da diverse condizioni ambientali e individuali. Ciò influenza profondamente gli organismi e la loro capacità di adattare le strategie dispersive alle condizioni ecologiche.

Tipi di dispersione

Dispersione di soredi di licheni (visualizzata tramite luce ultravioletta) da parte di un ragno

Alcuni organismi sono mobili per tutta la loro vita, mentre altri sono adattati a muoversi (o a essere trasportati) solo durante specifiche e limitate fasi del loro ciclo vitale. Questa fase è comunemente chiamata fase dispersiva. Le strategie che caratterizzano l'intero ciclo vitale di un organismo sono spesso influenzate dalla natura e dalle condizioni di questa fase dispersiva.

In generale, esistono due tipi fondamentali:

Dispersione passiva

Nella dispersione passiva, gli organismi non sono in grado di muoversi autonomamente, ma utilizzano altri metodi per ottenere una riproduzione efficace o per colonizzare nuovi habitat. Gli organismi hanno sviluppato adattamenti alla dispersione che sfruttano varie forme di energia cinetica presenti naturalmente nell'ambiente. Ciò può avvenire sfruttando l'acqua, il vento o animali capaci di effettuare una dispersione attiva.

In molti casi la dispersione attiva può essere influenzata dalla densità della popolazione.

Alcuni organismi sono capaci di movimento durante la fase larvale. Questo è comune in alcuni invertebrati, pesci, insetti e organismi sessili come le piante, che dipendono da vettori animali, dal vento, dalla gravità o dalle correnti per disperdersi.

Alcuni invertebrati, come spugne marine e coralli, rilasciano i loro gameti nell'acqua. In questo modo possono riprodursi con successo: gli spermatozoi si muovono attivamente nell'acqua, mentre le uova vengono trasportate dalle correnti. Le piante utilizzano strategie simili, affidandosi alle correnti d'acqua, al vento o agli animali per trasportare i loro gameti. Semi, spore e frutti possiedono spesso adattamenti specifici che facilitano il loro movimento.

Dispersione attiva (dispersione dipendente dalla densità)

Nella dispersione attiva, un organismo si sposta tra diverse località utilizzando le proprie capacità innate. L'età non rappresenta un limite, poiché i cambiamenti di posizione sono comuni sia negli animali giovani sia negli adulti. L'estensione della dispersione dipende da diversi fattori, tra cui densità di popolazione, competizione per le risorse, qualità ambientale e dimensione dell'habitat.

Per questo motivo, la dispersione attiva è spesso influenzata dalla densità della popolazione, che condiziona il movimento degli individui. Tuttavia, questo effetto si manifesta in modo diverso tra le varie fasce d'età, producendo differenti livelli di dispersione.

Per quanto riguarda la dispersione attiva, gli animali capaci di muoversi liberamente su grandi distanze sono quelli più adatti, generalmente tramite il volo, il nuoto o il cammino. Tuttavia, esistono limitazioni imposte dalla posizione geografica e dall'habitat. Gli animali terrestri che si spostano camminando possono incontrare maggiori ostacoli alla dispersione rispetto agli organismi volatori o acquatici. Sebbene alcuni animali terrestri possano percorrere grandi distanze a piedi, il camminare richiede più energia rispetto al volo o al nuoto, soprattutto in condizioni ambientali sfavorevoli.

A causa della densità di popolazione, la dispersione può ridurre la pressione sulle risorse all'interno di un ecosistema, e la competizione per tali risorse può rappresentare un fattore selettivo per i meccanismi di dispersione. La dispersione degli organismi è un processo fondamentale per comprendere sia l'isolamento geografico nell'evoluzione attraverso il flusso genico, sia i grandi modelli delle attuali distribuzioni geografiche delle specie (biogeografia).

Si distingue spesso tra dispersione natale, in cui un individuo (spesso giovane) si allontana dal luogo in cui è nato, e dispersione riproduttiva, in cui un individuo (spesso adulto) lascia un luogo di riproduzione per riprodursi altrove.

Costi e benefici

Epilobium hirsutum - Capsula con semi

Nel senso più ampio, la dispersione avviene quando i benefici in termini di fitness derivanti dal movimento superano i suoi costi.

Esistono numerosi vantaggi della dispersione, come la possibilità di trovare nuove risorse, sfuggire a condizioni sfavorevoli, evitare la competizione con i fratelli e prevenire l'accoppiamento con individui strettamente imparentati, che potrebbe portare a depressione da consanguineità. Esistono però anche diversi costi associati alla dispersione, che possono essere considerati secondo quattro principali aspetti: energia, rischio, tempo e opportunità.

I costi energetici comprendono l'energia aggiuntiva necessaria per il movimento e l'investimento energetico nelle strutture che lo rendono possibile (ad esempio le ali). I rischi includono un aumento delle probabilità di ferite e mortalità durante la dispersione, oltre alla possibilità di stabilirsi in un ambiente sfavorevole. Il tempo impiegato per disperdersi è tempo che spesso non può essere dedicato ad altre attività, come la crescita e la riproduzione. Inoltre, la dispersione può causare depressione da esogamia se un individuo è meglio adattato al proprio ambiente natale rispetto a quello in cui finisce per stabilirsi. Negli animali sociali (come molti uccelli e mammiferi), un individuo che si disperde deve trovare e unirsi a un nuovo gruppo, il che può comportare una perdita del rango sociale.

Raggio di dispersione

Singolo achenio di Taraxacum

Il raggio di dispersione indica la distanza massima che individui o propaguli possono percorrere a partire dalla popolazione d'origine. Un ecosistema dipende in modo cruciale dalla capacità di individui e popolazioni di disperdersi da una porzione di habitat a un'altra. Per questo motivo, la dispersione biologica è fondamentale per la stabilità degli ecosistemi.

Ambienti urbani e raggio di dispersione

Le aree urbane esercitano effetti particolari sul raggio e sulle capacità di dispersione di diversi organismi. Per le specie vegetali, gli ambienti urbani offrono spesso nuovi vettori di dispersione. Sebbene animali e fattori fisici (come vento e acqua) abbiano svolto questo ruolo per secoli, recentemente i veicoli a motore sono stati considerati importanti mezzi di dispersione. È stato osservato che i tunnel che collegano ambienti rurali e urbani facilitano il trasporto di grandi quantità e varietà di semi dalle città verso le campagne. Questo potrebbe favorire la diffusione di specie invasive lungo il gradiente urbano-rurale.

Un altro esempio degli effetti dell'urbanizzazione si osserva lungo i fiumi. L'urbanizzazione ha portato all'introduzione di diverse specie invasive attraverso piantagioni dirette o dispersione tramite il vento. A loro volta, i fiumi situati vicino a queste piante invasive sono diventati importanti vettori di dispersione. I fiumi possono infatti collegare i centri urbani agli ambienti rurali e naturali. I semi delle specie invasive possono essere trasportati dai fiumi verso aree naturali poste a valle, ampliando notevolmente l'area colonizzabile.

Al contrario, gli ambienti urbani possono anche rappresentare un limite per alcune strategie di dispersione. L'influenza umana dovuta all'urbanizzazione modifica profondamente la struttura del paesaggio, limitando le possibilità di dispersione di molti organismi. Questi cambiamenti sono particolarmente evidenti nelle relazioni tra impollinatori e piante da fiore. Poiché il raggio ottimale di sopravvivenza degli impollinatori è limitato, diminuisce anche il numero di siti disponibili per l'impollinazione. Di conseguenza, si riduce il flusso genico tra popolazioni distanti, causando una diminuzione della diversità genetica in ciascuna area.

Allo stesso modo, è stato dimostrato che l'urbanizzazione influisce sul flusso genico di specie molto diverse tra loro, come topi e pipistrelli. Sebbene queste specie abbiano nicchie ecologiche e strategie di vita differenti, l'urbanizzazione limita le strategie di dispersione di entrambe le popolazioni. Ciò porta a isolato genetico e a una riduzione del flusso genico. Nel caso dei topi, l'effetto è risultato più marcato, ma anche nei pipistrelli si è osservato un leggero aumento della consanguineità.

Vincoli ambientali

Poche specie sono distribuite in modo uniforme o casuale all'interno dei paesaggi. In generale, le specie variano notevolmente nello spazio in relazione alle caratteristiche ambientali che influenzano il loro successo riproduttivo e la persistenza delle popolazioni.

La distribuzione spaziale delle caratteristiche ambientali (come le risorse) permette agli individui di sfuggire a condizioni sfavorevoli e di cercare nuovi luoghi. Questo consente agli organismi di "testare" nuovi ambienti per verificarne l'idoneità, purché si trovino all'interno dell'area geografica della specie. Inoltre, la capacità di disperdersi in ambienti che cambiano gradualmente può permettere a una popolazione di sopravvivere a condizioni estreme, come il cambiamento climatico.

Con il cambiamento del clima, prede e predatori devono adattarsi per sopravvivere. Questo rappresenta una sfida ecologica significativa per molte specie, tra cui i pinguini saltarocce meridionali. Essi riescono a vivere in una varietà di climi grazie alla loro plasticità fenotipica. Tuttavia, si prevede che in questo caso reagiscano principalmente tramite dispersione piuttosto che adattamento. Ciò è spiegato dalla loro lunga durata di vita e dalla lenta microevoluzione. I pinguini delle regioni subantartiche hanno comportamenti alimentari molto diversi rispetto a quelli delle acque subtropicali; sarebbe molto difficile sopravvivere seguendo il rapido cambiamento climatico, poiché tali comportamenti hanno richiesto anni per svilupparsi.

Barriere alla dispersione

Una barriera alla dispersione può determinare un raggio di dispersione molto più piccolo rispetto all'effettiva distribuzione geografica della specie. Un esempio artificiale è la frammentazione degli habitat dovuta all'uso del territorio da parte dell'uomo. Al contrario, tra le barriere naturali che limitano la distribuzione delle specie vi sono catene montuose e fiumi. Un esempio è la separazione delle aree di distribuzione di due specie di scimpanzé causata dal fiume Congo.

D'altra parte, le attività umane possono anche ampliare il raggio di dispersione di una specie fornendo nuovi mezzi di trasporto, come l'acqua di zavorra delle navi. Molte specie disperse in questo modo diventano invasive, come ratti o cimici, mentre altre possono avere effetti moderatamente positivi sugli insediamenti umani, come api mellifere e lombrichi.

Quantificazione della dispersione

La dispersione viene generalmente quantificata in termini di tasso oppure di distanza.

Il tasso di dispersione (chiamato anche tasso netto di migrazione nella genetica delle popolazioni) o probabilità di dispersione descrive la probabilità che un individuo lasci una determinata area oppure, in modo equivalente, la proporzione attesa di individui che abbandonano quell'area.

La distanza di dispersione viene solitamente descritta tramite un kernel di dispersione, cioè una funzione che descrive la distribuzione di probabilità della distanza percorsa da ciascun individuo.

Nei modelli teorici della dispersione vengono utilizzate diverse funzioni matematiche per descrivere questi kernel, tra cui:

• distribuzione esponenziale negativa;
• distribuzione esponenziale negativa estesa;
• distribuzione normale;
• distribuzione a potenza esponenziale;
• distribuzione a potenza inversa;
• distribuzione a potenza bilaterale.

La distribuzione a potenza inversa e le distribuzioni caratterizzate da "code pesanti", che rappresentano eventi di dispersione a lunga distanza (chiamate distribuzioni leptocurtiche), sono considerate quelle che meglio corrispondono ai dati empirici osservati sulla dispersione.

Conseguenze della dispersione

Gli organismi del plancton si disperdono nella colonna d'acqua sotto l'azione dell'idrodinamismo

La dispersione non comporta soltanto costi e benefici per l'individuo che si disperde, ma produce anche conseguenze a livello di popolazione e di specie, sia su scala ecologica sia evolutiva. Gli organismi utilizzano strategie dispersive molto diverse tra loro. Il trasporto operato dagli animali è particolarmente efficace, poiché permette di percorrere grandi distanze. Molte piante dipendono da questo meccanismo per raggiungere nuove aree, preferibilmente con condizioni favorevoli alla riproduzione e alla germinazione. Per questo motivo, la dispersione esercita una forte influenza sulla distribuzione delle popolazioni e sull'espansione delle specie vegetali.

Molte popolazioni presentano una distribuzione spaziale frammentata, nella quale sottopopolazioni separate ma interagenti occupano differenti porzioni di habitat (metapopolazioni). Gli individui che si disperdono si spostano tra queste sottopopolazioni, aumentando la connettività complessiva della metapopolazione e riducendo il rischio di estinzione casuale.

Se una sottopopolazione si estingue accidentalmente, è più probabile che venga ri-colonizzata quando il tasso di dispersione è elevato. Tuttavia, una maggiore connettività può anche diminuire il grado di adattamento locale.

L'interferenza umana con l'ambiente ha avuto effetti significativi sulla dispersione. Alcuni casi sono stati accidentali, come quello delle cozze zebra, originarie del sud-est della Russia. Questi organismi furono rilasciati accidentalmente da una nave nei Grandi Laghi del Nord America e divennero rapidamente una grave fonte di problemi, poiché iniziarono a ostruire impianti di trattamento delle acque e centrali elettriche. Un altro esempio riguarda le carpe nobili e le carpe asiatiche, introdotte negli Stati Uniti per controllare la crescita delle alghe negli allevamenti di pesce gatto. Alcuni individui riuscirono però a fuggire nei fiumi Mississippi, Missouri, Illinois e Ohio, causando effetti negativi sugli ecosistemi circostanti. D'altra parte, habitat creati dall'uomo, come gli ambienti urbani, hanno favorito l'insediamento di alcune specie migranti, trasformandole in specie urbanofile o sinantrope.

La dispersione ha inoltre portato a cambiamenti genetici in molte specie. In alcune specie di ragni delle Isole Canarie è stata osservata una correlazione positiva tra dispersione, differenziazione genetica e diversificazione. Questi ragni vivono su diverse isole e arcipelaghi, e la dispersione è stata identificata come un fattore chiave nel determinare la velocità di entrambi i processi.

Dispersione mediata dall'uomo

L'impatto umano ha esercitato una grande influenza sul movimento degli animali nel corso del tempo. Come conseguenza, si sono verificate risposte ambientali, poiché i modelli di dispersione sono fondamentali per la sopravvivenza delle specie di fronte ai grandi cambiamenti.

Dispersioni a lunga distanza sono state osservate anche quando i semi vengono trasportati tramite vettori umani. Uno studio condotto in Inghilterra nel 2008 ha analizzato gli effetti della dispersione mediata dall'uomo su due specie di Brassica, confrontando la dispersione tramite vento con quella dovuta all'adesione dei semi agli indumenti. I risultati hanno mostrato che le scarpe erano in grado di trasportare i semi a distanze molto maggiori rispetto al solo vento. È stato osservato che alcuni semi potevano rimanere attaccati alle scarpe per lunghi periodi, anche dopo circa otto ore di cammino, pur staccandosi gradualmente nel tempo. Grazie a questo meccanismo, i semi possono raggiungere aree molto lontane e insediarsi in ambienti dove prima non erano presenti. Tuttavia, è essenziale che i semi cadano in luoghi adatti alla germinazione e alla crescita. Lo studio ha inoltre evidenziato che la dimensione delle scarpe non sembrava influenzare la frequenza del trasporto dei semi.

Esistono due forme di dispersione mediata dall'uomo:

Dispersione vettorizzata dall'uomo (HVD)

Nella dispersione vettorizzata dall'uomo, gli esseri umani trasportano direttamente l'organismo. Questo può avvenire intenzionalmente, ad esempio per utilizzi agricoli, per la caccia o per altri scopi. Tuttavia, può anche verificarsi accidentalmente, quando un organismo si attacca a una persona o a un veicolo.

Affinché questo processo avvenga, l'organismo deve prima entrare in contatto con l'uomo; successivamente può iniziare il trasporto. La crescente mobilità umana ha reso questo fenomeno sempre più frequente.

La dispersione attraverso l'uomo può risultare molto più efficace in termini di distanza rispetto al movimento naturale o ad altri mezzi ambientali.

Dispersione alterata dall'uomo (HAD)

La dispersione alterata dall'uomo indica gli effetti provocati dall'interferenza umana sugli ambienti naturali e sugli animali. Molte di queste interferenze hanno causato conseguenze negative per l'ambiente.

Ad esempio, numerose aree hanno subito perdita di habitat, fenomeno che può influenzare negativamente la dispersione. I ricercatori hanno osservato che, a causa di ciò, molti animali sono costretti a spostarsi su distanze maggiori nel tentativo di trovare aree isolate adatte alla sopravvivenza. Questo fenomeno è particolarmente evidente con la costruzione di strade e altre infrastrutture in zone remote.

Metodi di osservazione della dispersione

La dispersione biologica può essere osservata attraverso diversi metodi. Per studiarne gli effetti, i ricercatori utilizzano le tecniche della genetica del paesaggio.

Questo approccio permette agli scienziati di analizzare le differenze nella variazione delle popolazioni, il clima e la dimensione e forma del paesaggio. Un esempio dell'utilizzo della genetica del paesaggio per studiare la dispersione dei semi consiste nell'analizzare gli effetti del traffico attraverso i tunnel autostradali che collegano i centri urbani alle aree suburbane.

Gli studi di associazione genome-wide basati su polimorfismi a singolo nucleotide e la modellizzazione della distribuzione delle specie rappresentano esempi di metodi computazionali utilizzati per esaminare le diverse modalità di dispersione.

La dispersione assistita dall'uomo, un esempio di effetto antropogenico, può contribuire ad ampliare il raggio e la variabilità della dispersione biologica.

La dispersione informata è un approccio utilizzato per osservare i segnali associati alla dispersione biologica e comprendere le ragioni alla base della scelta di particolari luoghi da parte degli organismi. Questo concetto suggerisce che il movimento tra habitat o tra popolazioni comporti anche un trasferimento di informazioni. Metodi come la localizzazione GPS vengono utilizzati per monitorare i segnali sociali e la mobilità delle specie in relazione alla selezione dell'habitat. I radiocollari GPS possono essere impiegati nella raccolta di dati su animali sociali, come i suricati.

Il tracciamento diretto o visivo consente agli scienziati di monitorare il movimento della dispersione dei semi attraverso la colorazione (ad esempio marcandoli con codici colore).

Voci correlate

• Disseminazione
• Dispersione trans-oceanica