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Bacillus (batteri)

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Come leggere il tassobox
Bacillus
BERJAYA
Bacillus subtilis
Classificazione scientifica
DominioBacteria
RegnoBacillati
PhylumBacillota
ClasseBacilli
OrdineCaryophanales
FamigliaBacillaceae
GenereBacillus
Serie tipo
Bacillus subtilis
(Ehrenberg 1835) Cohn 1872

Bacillus Cohn, 1872 è un genere di batteri appartenenti alla famiglia Bacillaceae, phylum Bacillota.[1][2]

Etimologia

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Ba.cil’lus è un termine latino che significa "bastoncino".[3][4]

Storia

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Il genere venne creato nel 1872 da Cohn, che rinominò Vibrio subtilis come Bacillus subtilis, una specie tipo di questo gruppo tassonomico.[1] Entro il 2018, il genere comprendeva più di 280 specie, tuttavia, è stata osservata un'estesa polifilia tra molti dei suoi membri, che avevano poco in comune.[5][6][7]

Biologia

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Il genere è composto da batteri con una morfologia a bastoncino, dritta o leggermente curva, di dimensioni variabili da 0,5 - 2,5 µm di diametro e 1,2 - 10 µm di lunghezza, che possono presentarsi singolarmente o in catene di lunghezza variabile.[8] La maggior parte delle specie sono gram-positivi, con alcune eccezioni che risultano gram-variabili.[9]

Sono generalmente mobili grazie alla presenza di flagelli peritrichi, con l'eccezione di B. anthracis e di alcuni ceppi di B. cereus. La formazione di caspule si osserva in alcuni ceppi in condizioni particolari ed è di natura polisaccaridica per B. mycoides e B. pumilus, mentre B. anthracis, B. subtilis e B. licheniformis producono capsule di acido poli-ɤ-D-glutammico.[8] Inoltre, B. anthracis e alcuni ceppi di B. cereus producono uno strato S.[10]

Metabolismo

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Il genere comprende batteri aerobi, tuttavia, alcuni membri sono anaerobi facoltativi. Non sono particolarmente esigenti dal punto di vista nutrizionale. Le specie di Bacillus crescono su agar nutriente o su terreni a base di peptone, mostrando una crescita ideale a un pH neutro. Tuttavia, alcune specie possono crescere a un pH di 9, mentre altre tollerano un pH di 2.[11] La loro temperatura di crescita varia da 10 a 45 °C, con una crescita ottimale compresa tra 30 e 40 °C.[9]

Alcune specie possono crescere in presenza di concentrazioni di NaCl superiori al 7% (p/v). La morfologia delle colonie è variabile e alcune specie possono produrre pigmenti in condizioni di coltura specifiche. Sono microrganismi chemioorganotrofi, in grado di metabolizzare sostanze organiche come amminoacidi, acidi organici e zuccheri attraverso la respirazione aerobica e anaerobica o la fermentazione, a seconda della specie e dell'ambiente.[11]

Prodotti

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È stato osservato che i Bacillus spp. possono produrre diversi composti antimicrobici che variano nella loro natura chimica, inclusi peptidi ribosomiali, polichetidi, molecole di piccoli peptidi non ribosomiali, lipopeptidi, enzimi e composti volatili sia organici che inorganici.[12]

Peptidi
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Esempi di batteriocine includono la subtilisina, un lantibiotico ampiamente studiato sintetizzato da B. subtilis, che forma pori nella membrana citoplasmatica dei batteri Gram-positivi, consentendo l'efflusso di ioni e metaboliti, portando al collasso del potenziale di membrana.[13][14]

La lichenina, una batteriocina di classe II prodotta dal ceppo 26L-10/3RA di B. licheniformis, è idrofobica e sensibile all'ossigeno, mostrando attività antagonista sia contro batteri Gram-positivi che Gram-negativi.[15] Un altro esempio è l'amilociclina, una batteriocina di classe I prodotta dal ceppo FZB42 di B. amyloliquefaciens, che mostra attività antagonista contro batteri Gram-positivi correlati.[16]

Polichetidi
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I polichetidi (PK) prodotti dai Bacillus spp. possono essere PK stessi o ibridi di PK e peptidi non ribosomiali (NRPs).[17] Tre tipi di polichetidi prodotti da B. subtilis sono riconosciuti: bacillomicina, difficidina e macrolattina, tutti con attività antibatterica mediante l'inibizione della sintesi proteica.[12]

Lipopeptidi
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Recentemente è stato isolato il ceppo Bacillus amyloliquefaciens LPB-18, capace di produrre fengicine e le loro isoforme, mostrando un'efficace inibizione di A. flavus e F. oxysporum. Inoltre, questo ceppo ha mostrato caratteristiche di un potenziale probiotico grazie alla sua tolleranza a condizioni acide e ai sali biliari, rendendolo un eccellente candidato per ceppi biologici nei prodotti agricoli e nei mangimi per animali.[18]

Enzimi
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Membri del genere producono la lipasi che può essere utilizzata per idrolizzare i grassi in pazienti affetti da malattie gastrointestinali croniche,[19] e l'amilasi, che può essere impiegata per idrolizzare l'amido in pazienti affetti da insufficienza pancreatica.[20][21]

Inoltre producono enzimi fibrinolitici, prevalentemente proteasi della famiglia delle subtilisine,[22] che sono spesso utilizzati per la terapia trombolitica. Tra questi si includono la subtilisina DFE, una serin proteasi espressa nei ceppi di B. subtilis WB600,[23] le proteinasi QK-1 e QK-2 derivate da B. subtilis QK02,[24] subtilisina-proteinasi simile di B. subtilis TP-6 e serina proteinasi di B. pumilus 7P, tra gli altri. Esistono ceppi che producono enzimi con proprietà anticoagulanti, come la già menzionata subtilisina-proteinasi simile e la glutamil endopeptidasi di B. pumilus 7P.[25]

Questi enzimi variano in termini di peso molecolare e substrati specifici, e possono essere incapsulati in nanocapsule per ottenere una maggiore stabilità, facilitando la somministrazione orale.[26] Esistono anche proteinasi che agiscono sulle placche amiloidi formate da peptidi Aβ di 42 residui di aminoacidi, come quelle prodotte nel morbo di Alzheimer. È il caso della glutamil endopeptidasi, della subtilisina-simile proteinasi e della metalloproteinasi prodotte da B. pumilus 7P, che scindono i peptidi Aβ formando peptidi non patogeni privi della capacità di formare placche,[25] e della nattokinasi (o subtilina NAT) da B. subtilis natto.[27]

Enzimi come la cheratinasi di diversi ceppi di B. licheniformis sono stati osservati nel degradare la proteina prodotta nell'encefalopatia spongiforme bovina (PrPsc).[28][29]

Come altri generi batterici (es. Pseudomonas, Acinetobacter e Serratia) anche alcune specie del genere Bacillus producono enzimi con attività anti-biofilm. È il caso di B. licheniformis, in cui è stata osservata la produzione di proteasi B,[30] alcalasi, una serina endopeptidasi,[31] e dell'endonucleasi NucB.[32]

Descrizione

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Le specie di Bacilli sono aerobi obbligati, e risultano positivi al test per l'enzima catalasi.[33] Presente ovunque in natura, il Bacillo include specie patogene e non. In condizioni ambientali stressanti, le cellule producono endospore ovali che possono restare dormienti per periodi prolungati. Queste caratteristiche definiscono in modo originale la classe, ma non tutte le specie sono strettamente imparentate, e molte sono state spostate ad altri generi.[34]

Due specie di bacillo sono considerati medicalmente significativi:

Una terza specie, il B. thuringiensis, è un importante agente patogeno degli insetti ed è talvolta adoperato per controllare gli insetti nocivi. La specie principale è il B. subtilis, un importante modello di organismo. È anche un notevole deterioratore di cibo, così come il B. coagulans. Il B. clausii è invece utilizzato come probiotico.

Rilevamento del bacillo

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Un semplice modo per isolare il bacillo è mettere della terra non sterile in una provetta con acqua, agitare, mettere in Agar sale mannitolo mescolato e incubare a temperatura ambiente per almeno un giorno. Le colonie sono solitamente grandi, di forma irregolare e diffusa. Sotto il microscopio il Bacillus appare come un bastoncino ed una parte sostanziale contiene di solito un'endospora ovale ad una estremità, rendendolo gonfio.

Tassonomia

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Si riporta di seguito la lista delle specie assegnate al genere Bacillus:

Note

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  1. 1 2 Max Cohn, Über die Bedeutung der intrazellulären Lage der Tuberkelbazillen im Auswurf, eine mikroskopischklinische Untersuchung, in Beiträge zur Klinik der Tuberkulose und spezifischen Tuberkulose-Forschung, vol. 31, n. 1, 1914-02, pp. 1–25, DOI:10.1007/bf01866304. URL consultato il 10 marzo 2025.
  2. ↑ (EN) Genus: Bacillus, su lpsn.dsmz.de. URL consultato il 29 maggio 2026.
  3. ↑ (EN) Genus: Bacillus, su lpsn.dsmz.de. URL consultato il 9 marzo 2025.
  4. ↑ Bacillo - Significato ed etimologia - Vocabolario, su Treccani. URL consultato il 10 marzo 2025.
  5. ↑ Vaibhav Bhandari, Nadia Z. Ahmod e Haroun N. Shah, Molecular signatures for Bacillus species: demarcation of the Bacillus subtilis and Bacillus cereus clades in molecular terms and proposal to limit the placement of new species into the genus Bacillus, in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 63, Pt_7, 1º luglio 2013, pp. 2712–2726, DOI:10.1099/ijs.0.048488-0. URL consultato il 10 marzo 2025.
  6. ↑ N. A. Logan, O. Berge e A. H. Bishop, Proposed minimal standards for describing new taxa of aerobic, endospore-forming bacteria, in INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY, vol. 59, n. 8, 30 giugno 2009, pp. 2114–2121, DOI:10.1099/ijs.0.013649-0. URL consultato il 10 marzo 2025.
  7. ↑ Aidan C. Parte, LPSN – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (bacterio.net), 20 years on, in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 68, n. 6, 1º giugno 2018, pp. 1825–1829, DOI:10.1099/ijsem.0.002786. URL consultato il 10 marzo 2025.
  8. 1 2 Don J. Brenner, Noel R. Krieg, James T. Staley, George M. Garrity, David R. Boone, Paul De Vos, Michael Goodfellow, Fred A. Rainey, Karl-Heinz Schleifer (a cura di), Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology, 2005, DOI:10.1007/0-387-28022-7. URL consultato il 10 marzo 2025.
  9. 1 2 Radhey S. Gupta, Sudip Patel e Navneet Saini, Robust demarcation of 17 distinct Bacillus species clades, proposed as novel Bacillaceae genera, by phylogenomics and comparative genomic analyses: description of Robertmurraya kyonggiensis sp. nov. and proposal for an emended genus Bacillus limiting it only to the members of the Subtilis and Cereus clades of species, in International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 70, n. 11, 1º novembre 2020, pp. 5753–5798, DOI:10.1099/ijsem.0.004475. URL consultato il 10 marzo 2025.
  10. ↑ Dominique Missiakas e Olaf Schneewind, Assembly and Function of the Bacillus anthracis S-Layer, in Annual Review of Microbiology, vol. 71, n. 1, 8 settembre 2017, pp. 79–98, DOI:10.1146/annurev-micro-090816-093512. URL consultato il 10 marzo 2025.
  11. 1 2 Alyssa A. Grutsch, Pierre S. Nimmer e Rachel H. Pittsley, Bacillus spp. as Pathogens in the Dairy Industry, Elsevier, 2018, pp. 193–211, ISBN 978-0-12-811444-5. URL consultato il 10 marzo 2025.
  12. 1 2 (EN) Ximena Blanco Crivelli, Cecilia Cundon e María Paz Bonino, The Complex and Changing Genus Bacillus: A Diverse Bacterial Powerhouse for Many Applications, in Bacteria, vol. 3, n. 3, 2024-09, pp. 256–270, DOI:10.3390/bacteria3030017. URL consultato il 10 marzo 2025.
  13. ↑ Stefan Heinzmann, Karl-Dieter Entian e Torsten Stein, Engineering Bacillus subtilis ATCC 6633 for improved production of the lantibiotic subtilin, in Applied Microbiology and Biotechnology, vol. 69, n. 5, 7 luglio 2005, pp. 532–536, DOI:10.1007/s00253-005-0023-9. URL consultato il 10 marzo 2025.
  14. ↑ M Simonen e I Palva, Protein secretion in Bacillus species, in Microbiological Reviews, vol. 57, n. 1, 1993-03, pp. 109–137, DOI:10.1128/mr.57.1.109-137.1993. URL consultato il 10 marzo 2025.
  15. ↑ P. Pattnaik, J.K. Kaushik e S. Grover, Purification and characterization of a bacteriocin-like compound (Lichenin) produced anaerobically by Bacillus licheniformis isolated from water buffalo, in Journal of Applied Microbiology, vol. 91, n. 4, 2001-10, pp. 636–645, DOI:10.1046/j.1365-2672.2001.01429.x. URL consultato il 10 marzo 2025.
  16. ↑ Romy Scholz, Joachim Vater e Anto Budiharjo, Amylocyclicin, a Novel Circular Bacteriocin Produced by Bacillus amyloliquefaciens FZB42, in Journal of Bacteriology, vol. 196, n. 10, 15 maggio 2014, pp. 1842–1852, DOI:10.1128/jb.01474-14. URL consultato il 10 marzo 2025.
  17. ↑ Marc Ongena e Philippe Jacques, Bacillus lipopeptides: versatile weapons for plant disease biocontrol, in Trends in Microbiology, vol. 16, n. 3, 2008-03, pp. 115–125, DOI:10.1016/j.tim.2007.12.009. URL consultato il 10 marzo 2025.
  18. ↑ Hedong Lu, Panping Yang e Mengyuan Zhong, Isolation of a potential probiotic strain Bacillus amyloliquefaciens<scp>LPB</scp>‐18 and identification of antimicrobial compounds responsible for inhibition of food‐borne pathogens, in Food Science & Nutrition, vol. 11, n. 5, 12 dicembre 2022, pp. 2186–2196, DOI:10.1002/fsn3.3094. URL consultato il 10 marzo 2025.
  19. ↑ Fariha Hasan, Aamer Ali Shah e Abdul Hameed, Industrial applications of microbial lipases, in Enzyme and Microbial Technology, vol. 39, n. 2, 2006-06, pp. 235–251, DOI:10.1016/j.enzmictec.2005.10.016. URL consultato il 10 marzo 2025.
  20. ↑ Satya Eswari Jujjavarapu e Swasti Dhagat, Evolutionary Trends in Industrial Production of α-amylase, in Recent Patents on Biotechnology, vol. 13, n. 1, 1º febbraio 2019, pp. 4–18, DOI:10.2174/2211550107666180816093436. URL consultato il 10 marzo 2025.
  21. ↑ Paula Monteiro de Souza e Pérola de Oliveira e Magalhães, Application of microbial α-amylase in industry - A review, in Brazilian Journal of Microbiology, vol. 41, n. 4, 2010-12, pp. 850–861, DOI:10.1590/s1517-83822010000400004. URL consultato il 10 marzo 2025.
  22. ↑ Yong Peng, Xiaojuan Yang e Yizheng Zhang, Microbial fibrinolytic enzymes: an overview of source, production, properties, and thrombolytic activity in vivo, in Applied Microbiology and Biotechnology, vol. 69, n. 2, 2005-11, pp. 126–132, DOI:10.1007/s00253-005-0159-7. URL consultato il 10 marzo 2025.
  23. ↑ Yong Peng, Xiao-Juan Yang e Lu Xiao, Cloning and expression of a fibrinolytic enzyme (subtilisin DFE) gene from Bacillus amyloliquefaciens DC-4 in Bacillus subtilis, in Research in Microbiology, vol. 155, n. 3, 2004-04, pp. 167–173, DOI:10.1016/j.resmic.2003.10.004. URL consultato il 10 marzo 2025.
  24. ↑ Ju Ho Ko, Jun Peng Yan e Lei Zhu, Identification of two novel fibrinolytic enzymes from Bacillus subtilis QK02, in Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology, vol. 137, n. 1, 2004-01, pp. 65–74, DOI:10.1016/j.cca.2003.11.008. URL consultato il 10 marzo 2025.
  25. 1 2 Yuliya Vasilyevna Danilova, Elena Ilyasovna Shagimardanova e Anna Borisovna Margulis, Bacterial enzymes effectively digest Alzheimer's β-amyloid peptide, in Brain Research Bulletin, vol. 108, 2014-09, pp. 113–117, DOI:10.1016/j.brainresbull.2014.08.009. URL consultato il 10 marzo 2025.
  26. ↑ Yogesh Devaraj e Prakash M. Halami, Fibrinolytic Enzymes in Fermented Food Products, CRC Press, 28 settembre 2021, pp. 120–140, ISBN 978-0-429-02741-3. URL consultato il 10 marzo 2025.
  27. ↑ Ruei-Lin Hsu, Kung-Ta Lee e Jung-Hao Wang, Amyloid-Degrading Ability of Nattokinase from Bacillus subtilis Natto, in Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 57, n. 2, 31 dicembre 2008, pp. 503–508, DOI:10.1021/jf803072r. URL consultato il 10 marzo 2025.
  28. ↑ Emeka A. Okoroma, Diane Purchase e Hemda Garelick, Enzymatic Formulation Capable of Degrading Scrapie Prion under Mild Digestion Conditions, in PLoS ONE, vol. 8, n. 7, 16 luglio 2013, pp. e68099, DOI:10.1371/journal.pone.0068099. URL consultato il 10 marzo 2025.
  29. ↑ M. Yoshioka, T. Miwa e H. Horii, Characterization of a proteolytic enzyme derived from a Bacillus strain that effectively degrades prion protein, in Journal of Applied Microbiology, vol. 102, n. 2, 2007-02, DOI:10.1111/j.1365-2672.2006.03080.x. URL consultato il 10 marzo 2025.
  30. ↑ Barbara Thallinger, Endry N. Prasetyo e Gibson S. Nyanhongo, Antimicrobial enzymes: An emerging strategy to fight microbes and microbial biofilms, in Biotechnology Journal, vol. 8, n. 1, 2013-01, pp. 97–109, DOI:10.1002/biot.201200313. URL consultato il 10 marzo 2025.
  31. ↑ C.E. Marcato-Romain, Y. Pechaud e E. Paul, Removal of microbial multi-species biofilms from the paper industry by enzymatic treatments, in Biofouling, vol. 28, n. 3, 2012-03, pp. 305–314, DOI:10.1080/08927014.2012.673122. URL consultato il 10 marzo 2025.
  32. ↑ Adam Shakir, Mohamed Reda ElBadawey e Robert Colquhoun Shields, Removal of Biofilms from Tracheoesophageal Speech Valves Using a Novel Marine Microbial Deoxyribonuclease, in Otolaryngology–Head and Neck Surgery, vol. 147, 2 aprile 2012.
  33. ↑ Turnbull PCB, Bacillus. In: Barron's Medical Microbiology (Barron S et al, eds.), 4th ed., Univ of Texas Medical Branch, 1996, (via NCBI Bookshelf) ISBN 0-9631172-1-1.
  34. ↑ Madigan M; Martinko J (editors)., Brock Biology of Microorganisms, 11th ed., Prentice Hall, 2005, ISBN 0-13-144329-1.
  35. ↑ Ryan KJ; Ray CG (editors), Sherris Medical Microbiology, 4th ed., McGraw Hill, 2004, ISBN 0-8385-8529-9.

Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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