Desulfohalobiaceae
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Desulfohalobiaceae | ||||||||||||
| Kuever et al. 2006 |
Die Desulfohalobiaceae sind innerhalb der systematischen Einteilung eine Familie von Bakterien. Die Arten sind meist strikt anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Sie kommen hauptsächlich in marinen, stark salzhaltigen und auch in Habitaten, die zusätzlich zu hohen Salzwerten noch hohe pH-Werte zeigen, vor. Des Weiteren sind auch thermophile ("hitzeliebende") Arten vorhanden.
Die Arten können Schwefelverbindungen, wie beispielsweise Sulfat, durch die Desulfurikation (Sulfatatmung oder Sulfatreduktion) für den Energiestoffwechsel nutzen. Die Art Desulfovulcanus ferrireducens kann auch Eisen, "Desulfohalophilus alkaliarsenatis" die für den Menschen giftige Arsenat und Nitrat für die Energiegewinnung nutzen.[1][2]
Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Gram-Färbung verläuft negativ, die Zelle ist von zwei Membranen mit einer dazwischen liegenden, dünnen Mureinschicht umgeben. Die Zellformen variieren von vibrio- und stäbchenförmigen Zellen unterschiedlicher Länge bis hin zu spirillumartigen Formen. Eine Sporenbildung findet nicht statt. Die meisten Vertreter sind mittels eines oder zweier polarer Flagellen beweglich.
Stoffwechsel und Wachstum
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Die Vertreter der Desulfohalobiaceae leben strikt anaerob. Die Arten sind entweder mesophile (mäßige Temperaturen benötigend) oder mäßig thermophile Bakterien, die die Sulfatatmung (auch als Desulfurikation bezeichnet) für das Wachstum nutzen. Einfache organische Moleküle dienen als Elektronendonatoren ("Elektronenspender"), manche Arten können statt organische Moleküle auch Wasserstoff (H2) und Kohlendioxid nutzen und zählen zu chemolithotrophen Bakterien. Die meisten mesophilen Vertreter oxidieren organische Substrate unvollständig zu Acetat, während alle Vertreter der thermophilen Gattung Desulfothermus und der mesophilen Gattung Desulfovermiculus organische Substrate vollständig oxidieren.[1] Neben diesen Vertretern zählen hierzu beispielsweise noch Arten von Desulfonema, Desulfococcus, Desulfobacter, Thermodesulforhabdus und Desulfobacterium. Hierbei sind Enzyme tätig, die vom reduktiven Acetyl-CoA Weg (der oxidative Wood-Ljungdahl-Weg) bekannt sind. Diese Arten können das Acetyl-CoA, welches durch den Abbau von Fettsäuren durch β-Oxidation gebildet wird, vollständig zu CO2 verstoffwechseln. Bei einer unvollständigen Oxidation wird dem hingegen Acetat als Endprodukt gebildet. Diese Stoffwechselvariante findet beispielsweise bei Desulfobulbus, Desulfomicrobium, Desulfotomaculum und Desulfovibrio.[3][4][5][6] Kurzkettige Fettsäuren, Alkohole und einfache organische Verbindungen dienen hier als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen. Diese Verbindungen werden bei der vollständigen Oxidation über den anaeroben C1-Weg (der oxidative Wood-Ljungdahl-Weg mit der Kohlenmonoxid-Dehydrogenase) zu Kohlendioxid (CO2) oxidiert.[1]
Einige Arten (beispielsweise Desulfovermiculus halophilus und Desulfovulcanus ferrireducens) können mit Wasserstoff als Elektronendonor und Sulfat als Akzeptor auch chemolithoautotroph wachsen.[1][7]
Auch ein fermentativer Stoffwechsel (Gärung) kann bei einigen Arten beobachtet werden (nicht bei beispielsweise Desulfovulcanus ferrireducens).
Die Art Desulfovulcanus ferrireducens kann ebenfalls die Sulfatreduktion nutzen, ist aber auch in der Lage, die Reduktion von dreiwertigen zu zweiwertigen Eisen-Ionen auszuführen. Dreiwertiges Eisen (Fe3+) dient hierbei als Elektronenakzeptor und Wasserstoff oder Formiat als Elektronendonatoren. Hierbei handelt es sich um die Eisenreduktion (Eisenatmung) durch. Bei der Art findet kein Wachstum durch die Fermentation statt. Auch Fe(III)-Citrat, Nitrat oder Sauerstoff werden nicht genutzt. Es zeigt also chemolithoautotrophes Wachstum mit Eisen oder Sulfat.
Die Art "Desulfohalophilus alkaliarsenatis" kann optimal in nahezu gesättigten alkalischen Salzlösungen wachsen. Es kann neben Schwefeloxyanionen auch Nitrat und das giftige Arsenat als Elektronenakzeptoren und Sulfid als Elektronendonor während des heterotrophen Wachstums nutzen. Letzteres wurde bisher noch für keine sulfatreduzierenden Bakterienart nachgewiesen. Diese funktionelle Gruppe der haloalkaliphilen, sulfatreduzierenden Bakterien kann zudem als Wasserstoff entziehender Partner in syntrophischen Konsortien mit reversen Acetogenen fungieren, die kurzkettige, flüchtige Fettsäuren und Alkohole oxidieren, wenn Sulfat als Elektronendonor verfügbar ist.
Die Arten sind alkaliphil (benötigen hohe pH-Werte) und halophil ("salzliebend").[1]
Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der zwei Gattungen Desulfohalobium und Desulfovermiculus.[1]
| Gattung | Desulfohalobiuma | Desulfovermiculusa |
|---|---|---|
| Morphologie | Gebogener Stab | Vibrio oder Spirillum, ovalförmig |
| Gram-Färbung | Negativ | Negativ |
| Motilität | + | +/− |
| Stoffwechsel | Anaerobe Atmung und Gärung | Anaerobe Atmung und Gärung |
| Menachinon | Nr | MK-7b |
| GC-Gehalt (mol%) | 57,3 (Genom) | 51,4–56,8 (LC, Genom) |
| Substratoxidation | Unvollständig | Vollständig |
| CO-Dehydrogenase | Nicht vorhanden | + |
| Typische Elektronendonatoren | H2, Formiat, Ethanol, Laktat, Pyruvat | H2, Formiat, Propionat, Butyrat, Lactat, Pyruvat, Fumarat, Succinat, Malat, Alanin |
| Chemolithoautotrophes Wachstum | − | +/− |
| Fermentatives Wachstum | + | +/− |
| Wachstum durch Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen | Nr | Nr |
| Typische Elektronenakzeptoren | Sulfat, Sulfit, Thiosulfat | Sulfat, Thiosulfat |
| Optimale Wachstumstemperatur (°C) | 37–40 | 37 |
| Optimaler pH-Wert für Wachstum | 6,5–7,0 | 6,8–7,2 |
| Optimaler NaCl-Konzentrationsbereich (Gramm pro Liter g/l) | 30–240 (100) | 30–230 (80–100) |
| Lebensraum | Lebensräume mit erhöhten Salzkonzentrationen wie hypersaline Seen oder Sole | Lebensräume mit erhöhten Salzkonzentrationen wie hypersaline Seen oder Sole |
- Symbole: −, negativ; Nr, nicht angegeben; LC, „liquid chromatography“ (Flüssigchromatographie).
- a Daten von Ollivier et al. 1991[8], Belyakova et al. 2006[9], Jakobsen et al. 2006[10], Spring et al. 2010[11].
- b Nur bekannt für D. halophilus.
Ökologie
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Die Mitglieder der Desulfohalobiaceae wurden aus hypersalinen (extrem salzhaltigen) und auch haloalkalischen, also hohe pH- und Salzwerte zeigende Seen oder marinen Systemen isoliert, die von hydrothermaler Aktivität beeinflusst sind. Desulfohalobium retbaense wurde aus Sedimenten des Retba-Sees (ein Salzsee in Senegal) isoliert. Zusammen mit Desulfovermiculus utahensis, das aus Sedimenten des Großen Salzsees (in Utah, USA) isoliert wurde, stellen sie die bisher am stärksten halophilen, sulfatreduzierenden Bakterien dar (Stand 2014). Beide Arten zeigen noch bei Salzgehalten von 240 g/l Wachstum. Desulfovermiculus halophilus, isoliert aus Solewasser eines Erdölfeldes, ist hinsichtlich des Salzgehalts und seiner phylogenetischen Position im Stammbaum beiden Arten sehr ähnlich.[12]
Bis vor dem Jahr 2020 wurden zählten noch mehrere weitere Gattungen zu der Familie Desulfohalobiaceae. Genetische Untersuchungen führten zur Bildung neuer Familien. So wurden Desulfonatronovibrio und Desulfonatronospira zu der Familie Desulfonatronovibrionaceae gestellt.[13] Die Gattung Desulfonauticus wird seit 2020 der Familie Desulfonauticaceae zugeordnet. Im Jahr 2021 wurde Desulfothermus zu der neu aufgestellten Familie Desulfothermaceae gestellt.[14]
Typische Lebensräume für die Gattung Desulfonatronospira scheinen haloalkalische Seen zu sein. Desulfonatronospira thiodismutans wurde aus Sedimenten des Kulunda-Steppensees (im Altaigebirge, Russland) isoliert, während Desulfonatronospira delicata aus Sedimenten von Seen des Wadi El Natrun in Ägypten stammt.[15] Sodaseen sind der typische Lebensraum für Vertreter der Gattung Desulfonatronovibrio. Die Typusart Desulfonatronovibrio hydrogenovorans wurde aus Sedimenten des Magadi-Sees im Ostafrikanischern Grabenbruch isoliert.[16] Die Typstämme von Desulfonatronovibrio thiodismutans und Desulfonatronovibrio magnus wurden (wie auch Desulfonatronospira thiodismutans) aus dem See Tanatar-5 in der Kulunda-Steppe im Altaigebirge isoliert. Weitere Stämme von Desulfonatronovibrio thiodismutans stammen aus anderen Seen desselben Gebiets sowie aus dem Owens Lake (in Kalifornien). Weniger alkalische, hochsaline Seen der Kulunda-Steppe dienten zur Isolierung von Desulfonatronovibrio halophilus.[17] Im Zusammenhang mit den Röhrenwürmern Riftia und Alvinella, die an einer Tiefsee-Hydrothermalquelle in einer Tiefe von 2900 m gefunden wurden, wurde Desulfonauticus submarinus gefunden. Das andere Mitglied dieser Gattung, Desulfonauticus autotrophicus, wurde aus Sole isoliert, die aus einem Öl-Wasser-Separator eines Ölfelds nahe Hamburg entnommen wurde.[18][19] Auch für die Gattung Desulfothermus sind erhöhte Wassertemperaturen typisch. Die Typusart, Desulfothermus naphthae, wurde aus Sedimenten eines natürlichen Ölaustritts im Guaymas-Becken (im Golf von Mexiko) isoliert. Die andere Art, Desulfothermus okinawensis, wurde aus einem schwarzen Raucherkamin im hydrothermalen Feld Yonaguni Knoll IV im Süd-Okinawa-Graben isoliert.[20]
Die Art Desulfovulcanus ferrireducens wurde aus einer 25 °C warmen Hydrothermalquelle am Axial Seamount (beim Juan-de-Fuca-Rücken im Pazifik) in einer Tiefe von 1513 m isoliert.[7] Die Art ist "hitzeliebend" (thermophil), es zeigt bestes Wachstum bei 65 °C. Die Quelle ist relativ kühl, das Bakterium könnte allerdings auch in heißeren Bereichen des Untergrunds vorkommen. Zusätzlich zur Sulfatreduktion kann das Bakterium auch Eisen nutzen, es führt die Reduktion von dreiwertigen zu zweiwertigen Eisen-Ionen. Es nutzt hier Fe(III)-Oxide von verschiedenen Eisenmineralien als Elektronenakzeptor. Zu den genutzten Eisenmineralien zählen Ferrihydrit, Lepidokrokit, Akagenéit, Goethit und Hämatit. Es besitzt Gene für Pili, die Elektronen leiten können, und zahlreiche c-Typ-Cytochrome, wahrscheinlich führt es hiermit einen extrazellulären Elektronentransport durch: Es leitet die Elektronen vom molekularen Wasserstoff mit Hilfe der Pili weiter nach außen und gibt sie an die Eisenoxide ab. Die Pili ähneln denen von Geobacter sulfurreducens. Es wächst auf Akaganéit und Lepidokrokit mindestens ebenso schnell wie auf Ferrihydrit. Bislang galt Ferrihydrit als der günstigste Elektronenakzeptor für eisenreduzierende Mikroorganismen. Ferrihydrit (Fe(OH)3) ist das am wenigsten kristalline und damit reaktivste Eisen(III)-Oxid bzw. Fe(III)-Oxyhydroxid in einem Gradienten, der (von am wenigsten bis am meisten kristallin) Lepidokrokit (γ-FeOOH), Akaganéit (β-FeOOH), Goethit (α-FeOOH) und Hämatit (α-Fe2O3) umfasst.[7][21]
Genetik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Genomsequenz vom Typstamm von Desulfohalobium retbaense DSM 5692 wurde vollständig sequenziert. Es ist fast drei Megabasenpaare (2.909.567 bp) lang (ein Chromosom und ein 45.263 bp großes Plasmid) und enthält 2.609 Gene, davon 2.552 für Proteine und 57 für RNA.[11] Der GC-Gehalt der DNA beträgt 57,3 Mol%. Im Genom wurden jeweils eine Kopie der dissimilatorischen Adenylylsulfat-Reduktase (AprBA), die an den membrangebundenen Qmo-Komplex (QmoABC) gekoppelt ist, und der dissimilatorischen Sulfitreduktion (DsrAB), die an den DsrMKJOP-Komplex gekoppelt ist, gefunden.[1] Auch die DNA von Desulfovulcanus ferrireducens wurde vollständig sequenziert. Sie umfasst 2.585.834 bp mit 2407 proteinkodierenden Sequenzen.[7]
Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Familie wurde im Jahr 2006 von Jan Kuever und Mitarbeitern aufgestellt.[22] Die Familie zählt zu der Ordnung Desulfovibrionales. In der Vergangenheit wurden noch die Gattungen Desulfonatronospira, Desulfonatronovibrio, Desulfonauticus und Desulfothermus zu dieser Familie gezählt.
Es folgt eine Liste der Gattungen:
- Desulfohalobium Ollivier et al. 1991
- „Desulfohalophilus“ Blum et al. 2012
- Desulfovermiculus Belyakova et al. 2007
- Desulfovulcanus Kashyap et al. 2023
Einzelnachweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- 1 2 3 4 5 6 7 Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfohalobiaceae In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.fbm00196.pub2 (englisch).
- ↑ Jodi Switzer Blum, Thomas R. Kulp, Sukkyun Han, Brian Lanoil, Chad W. Saltikov, John F. Stolz, Laurence G. Miller, Ronald S. Oremland: Desulfohalophilus alkaliarsenatis gen. nov., sp. nov., an extremely halophilic sulfate- and arsenate-respiring bacterium from Searles Lake, California. In: Extremophiles. Band 16, Nr. 5, 1. September 2012, ISSN 1433-4909, S. 727–742, doi:10.1007/s00792-012-0468-6, PMID 22744231, PMC 3432211 (freier Volltext) – (englisch).
- ↑ Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfobulbus (16. September 2019) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01023.pub2 (englisch).
- ↑ Miho Watanabe, Manabu Fukui, Jan Kuever: Desulfotomaculum (2020) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00661.pub2 (englisch).
- ↑ Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.
- ↑ Georg Fuchs (Herausgeber), Marc Bramkamp (Mitwirkende), Petra Dersch (Mitwirkende), Thomas Eitinger (Mitwirkende), Johann Heider (Mitwirkende): Allgemeine Mikrobiologie 17. November 2021, Thieme-Verlag, ISBN 978-3132434776
- 1 2 3 4 Srishti Kashyap, Masroque Musa, Kaylee A. Neat, Deborah A. Leopo, James F. Holden: Desulfovulcanus ferrireducens gen. nov., sp. nov., a thermophilic autotrophic iron and sulfate-reducing bacterium from subseafloor basalt that grows on akaganéite and lepidocrocite minerals. In: Extremophiles. Band 26, Nr. 1, 21. Februar 2022, ISSN 1433-4909, S. 13, doi:10.1007/s00792-022-01263-2, PMID 35190935, PMC 8860800 (freier Volltext) – (englisch).
- ↑ B. Ollivier, C. E. Hatchikian, G. Prensier, J. Guezennec, J.-L. Garcia: Desulfohalobium retbaense gen. nov., sp. nov., a Halophilic Sulfate-Reducing Bacterium from Sediments of a Hypersaline Lake in Senegal. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 41, Nr. 4, 1. Oktober 1991, ISSN 0020-7713, S. 595–595, doi:10.1099/00207713-41-4-595 (englisch).
- ↑ E. V. Belyakova, E. P. Rozanova, I. A. Borzenkov, T. P. Tourova, M. A. Pusheva, A. M. Lysenko, T. V. Kolganova: The new facultatively chemolithoautotrophic, moderately halophilic, sulfate-reducing bacterium Desulfovermiculus halophilus gen. nov., sp. nov., isolated from an oil field. In: Microbiology. Band 75, Nr. 2, März 2006, ISSN 0026-2617, S. 161–171, doi:10.1134/s0026261706020093 (englisch).
- ↑ Trine Fredlund Jakobsen, Kasper Urup Kjeldsen, Kjeld Ingvorsen: Desulfohalobium utahense sp. nov., a moderately halophilic, sulfate-reducing bacterium isolated from Great Salt Lake. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 56, Nr. 9, 1. September 2006, ISSN 1466-5026, S. 2063–2069, doi:10.1099/ijs.0.64323-0 (englisch).
- 1 2 Stefan Spring, Matt Nolan, Alla Lapidus, Tijana Glavina Del Rio, Alex Copeland, Hope Tice, Jan-Fang Cheng, Susan Lucas, Miriam Land, Feng Chen, David Bruce, Lynne Goodwin, Sam Pitluck, Natalia Ivanova, Konstantinos Mavromatis, Natalia Mikhailova, Amrita Pati, Amy Chen, Krishna Palaniappan, Loren Hauser, Yun-Juan Chang, Cynthia D. Jeffries, Christine Munk, Hajnalka Kiss, Patrick Chain, Cliff Han, Thomas Brettin, John C. Detter, Esther Schüler, Markus Göker, Manfred Rohde, Jim Bristow, Jonathan A. Eisen, Victor Markowitz, Philip Hugenholtz, Nikos C. Kyrpides, Hans-Peter Klenk: Complete genome sequence of Desulfohalobium retbaense type strain (HR100T). In: Standards in Genomic Sciences. Band 2, Nr. 1, 28. Januar 2010, ISSN 1944-3277, S. 38–48, doi:10.4056/sigs.581048 (englisch).
- ↑ E. V. Belyakova, E. P. Rozanova, I. A. Borzenkov, T. P. Tourova, M. A. Pusheva, A. M. Lysenko, T. V. Kolganova: The new facultatively chemolithoautotrophic, moderately halophilic, sulfate-reducing bacterium Desulfovermiculus halophilus gen. nov., sp. nov., isolated from an oil field. In: Microbiology. Band 75, Nr. 2, März 2006, ISSN 0026-2617, S. 161–171, doi:10.1134/s0026261706020093 (englisch).
- ↑ David W Waite, Maria Chuvochina, Claus Pelikan, Donovan H Parks, Pelin Yilmaz, Michael Wagner, Alexander Loy, Takeshi Naganuma, Ryosuke Nakai, William B Whitman, Martin W Hahn, Jan Kuever, Philip Hugenholtz: Proposal to reclassify the proteobacterial classes Deltaproteobacteria and Oligoflexia, and the phylum Thermodesulfobacteria into four phyla reflecting major functional capabilities. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 70, Nr. 11, 2020, ISSN 1466-5034, S. 5972–6016, doi:10.1099/ijsem.0.004213 (englisch).
- ↑ Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfothermaceae fam. nov. In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.fbm00341 (englisch).
- ↑ D. Yu. Sorokin, T. P. Tourova, A. M. Henstra, A. J. M. Stams, E. A. Galinski, G. Muyzer: Sulfidogenesis under extremely haloalkaline conditions by Desulfonatronospira thiodismutans gen. nov., sp. nov., and Desulfonatronospira delicata sp. nov. - a novel lineage of Deltaproteobacteria from hypersaline soda lakes. In: Microbiology. Band 154, Nr. 5, 1. Mai 2008, ISSN 1350-0872, S. 1444–1453, doi:10.1099/mic.0.2007/015628-0 (englisch).
- ↑ T. N. ZHILINA, G. A. ZAVARZIN, F. A. RAINEY, E. N. PIKUTA, G. A. OSIPOV, N. A. KOSTRIKINA: Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an Alkaliphilic, Sulfate-Reducing Bacterium. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, Nr. 1, 1. Januar 1997, ISSN 0020-7713, S. 144–149, doi:10.1099/00207713-47-1-144 (englisch).
- ↑ T. N. ZHILINA, G. A. ZAVARZIN, F. A. RAINEY, E. N. PIKUTA, G. A. OSIPOV, N. A. KOSTRIKINA: Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an Alkaliphilic, Sulfate-Reducing Bacterium. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, Nr. 1, 1. Januar 1997, ISSN 0020-7713, S. 144–149, doi:10.1099/00207713-47-1-144 (englisch).
- ↑ R. Cord-Ruwisch, W. Kleinitz, F. Widdel: Sulfate-reducing Bacteria and Their Activities in Oil Production. In: Journal of Petroleum Technology. Band 39, Nr. 01, 1. Januar 1987, ISSN 0149-2136, S. 97–106, doi:10.2118/13554-pa (englisch).
- ↑ Shanmugam Mayilraj, Anna H. Kaksonen, Ralf Cord-Ruwisch, Peter Schumann, Cathrin Spröer, Brian J. Tindall, Stefan Spring: Desulfonauticus autotrophicus sp. nov., a novel thermophilic sulfate-reducing bacterium isolated from oil-production water and emended description of the genus Desulfonauticus. In: Extremophiles. Band 13, Nr. 2, 3. Dezember 2008, ISSN 1431-0651, S. 247–255, doi:10.1007/s00792-008-0212-4 (englisch).
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- ↑ Elizabeth C. Sklute, Deborah A. Leopo, Kaylee A. Neat, Kenneth J. T. Livi, M. Darby Dyar, James F. Holden: Fe(III) (oxyhydr)oxide reduction by the thermophilic iron-reducing bacterium Desulfovulcanus ferrireducens. In: Frontiers in Microbiology. Band 14, 20. Oktober 2023, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2023.1272245, PMID 37928658, PMC 10622975 (freier Volltext) – (englisch).
- ↑ J. Kuever, F.A. Rainey, F. Widdel: Familie III. Desulfohalobiaceae fam. nov. In: Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM (Hrsg.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2. Aufl., Bd. 2 (Die Proteobakterien ), Teil C (Die Alpha-, Beta-, Delta- und Epsilonproteobakterien ), Springer, New York, 2005, S. 948–949.
