Sistema gustatiu
El sistema gustatiu d'un mamífer és el procés que va des de la recepció a la identificació del sabor d'un producte tastat.[1]
Els cinc sabors bàsics són: dolç, amarg, salat, àcid i umami (del glutamat). La resta de sabors són sensacions producte de la combinació d'aquests cinc estimulats per les olors emeses.
La llengua és el principal òrgan gustatiu del cos, en la seva superfície es troben tres tipus de papil·les, les calciformes i les fungiformes tenen funció gustativa i les filiformes són tàctils.
Les papil·les gustatives estan formades per una agrupació de cèl·lules receptores envoltades de cèl·lules de suport estan proveïdes d'un petit porus a través del qual es projecten fines perllongacions de les cèl·lules sensorials exposades a la saliva que entra per aquest porus.
La membrana cel·lular, amb doble capa lipídica, és la responsable de la recepció de l'estímul gustatiu. Estimulació química que esdevindrà elèctrica gràcies al procés de la transducció sensorial, en concret, del gust.
L'impuls nerviós, el senyal elèctric emès, es transmet al cervell mitjançant els quatre nervis del crani.
La sensació del sabor s'obté quan al cervell s'han rebut els senyals corresponents al conjunt de cèl·lules sensorials per a totes les substàncies químiques i el cervell les transforma mitjançant un complex sistema de reconeixement en un gust concret. La freqüència amb què es repeteixen els impulsos indica la intensitat del sabor.
Gusts bàsics
[modifica]El gust es detecta a la cavitat oral, específicament a les papil·les gustatives de la llengua, on es perceben els cinc gusts bàsics:[2]
- Dolç: derivat del consum d'hidrats de carboni.
- Salat: detecta la presència de sals en els aliments (les sals són importants en la nostra dieta ja que ajuden a controlar l'homeòstasi del cos).
- Amarg: permet identificar aliments tòxics i/o perillosos per a la nostra supervivència (tenim molts receptors per a detectar aliments perillosos).
- Àcid: associat a aliments en mal estat (els aliments en estat de descomposició adquireixen un cert gust àcid).
- Umami: associat a molècules de glutamat monosòdic i espartat (són molècules associades a aliments com la carn, formatge i tomàquets). El terme deriva de les paraules Umai (deliciós) i mi (sabor). L′umami va ser proposat en 1908 pel fisiòleg japonès Kikunae Ikeda,[3] encara que no es va considerar com un sabor bàsic per la comunitat científica fins a principis del segle xxi.
- Sabor gras: fins fa poc, el gust de greix no era reconegut com una de les modalitats de sabors bàsics. No obstant això, diferents estudis han identificat l'existència d'aquesta modalitat de sabor mediada per l'existència de receptors d'àcids grassos no esterificats en les cèl·lules gustatives, que s'han anomenat receptors CD36.[4][5][6][7][8][9]
Existeix una superposició considerable, però les substàncies amargues es perceben principalment en la part posterior de la llengua, el sabor àcid sobre les vores, el dolç en la punta i el salat en la porció anterior de les vores . També existeix lleugera sensibilitat per a les quatre modalitats en faringe i epiglotis i paladar.
La identificació de tots els sabors bàsics no està totalment establerta. S'ha comprovat l'existència de més de 10 tipus de receptors diferents en les cèl·lules gustatives.[10] S'ha descrit l'existència d'una modalitat gustativa addicional anomenada umami que media el sabor del glutamat monosòdic utilitzat àmpliament en la cuina asiàtica, s'han proposat altres possibles sabors bàsics que estan en recerca, entre ells el sabor metàl·lic, el kokumi[11] i el sabor de greix, aquest últim ha estat considerat com a possible sisè sabor.[12]
Altres sensacions gustatives
[modifica]- El picant no és un sabor, sinó la sensació d'ardor en la boca produïda per determinades substàncies quan s'ingereixen i entren en contacte amb la llengua, es percep a través dels nociceptores que són les terminacions nervioses receptores del dolor, sense intervenció de les papil·les gustatives. La masticació de determinats aliments, entre ells els que contenen capsaicina (pebrots picants), piperina (pebre negre) i allicina (all i ceba crus), activen les terminacions nervioses nocioceptivas que produeixen aquesta sensació.[13]
- Frescor. Algunes substàncies activen els receptors per a les sensacions fredes del trigemin encara que no estiguin a temperatures baixes. Aquesta sensació de "frescor" pot ser provocada per menta piperita, menta verda, mentol, eucaliptol, alcohols cíclics monoterpenoides, i compostos sintètics com la icilina. El fenomen és causat per l'activació dels receptors TRPM8 presents en les neurones, aquesta frescor és només un fenomen percebut, no real.[14][15]
- Astringencia. No es considera un sabor bàsic sinó una sensació. Aquesta desencadenat per tanís hidrolizables i no hidrolizables, tots dos són químicament polifenoles. Els tanins són presents en diversos aliments, entre ells les fruites immadures, el te, el vi negre i el ruibarbre. La astringencia deixa en la boca una sensació complexa de sequedat i amargor. El mecanisme que la produeix és una reacció entre els tanins i les proteïnes de la saliva que provoquen la formació de complexos moleculars que precipiten en la cavitat bucal i disminueixen la capacitat lubrificant de la saliva.[16][17]
- Sabor metàl·lic. No és considerat un dels sabors bàsics. El sabor metàl·lic pot ser causat per aliments i begudes, també per empastaments dentals d'amalgama, intoxicació crònica per ingestió o inhalació de metalls pesants (mercuri, plom, bismut, arsènic),[18] uns certs medicaments, entre ells saquinavir,[19] zonisamida,[20] i diversos tipus de fàrmacs emprats en quimioteràpia.[21] Generalment es considera un sabor desagradable quan és present en aliments i begudes. Alguns edulcorants artificials es perceben amb un sabor metàl·lic, que és detectat pels receptors TRPV1.[22][23] El sabor metàl·lic en la boca també és un símptoma de diverses afeccions mèdiques que distorsionen el sentit del gust, entre elles la disgèusia i paragèusia.[19]
- Kokumi (/koʊkuːmi/, japonès: kokumi (コク味, kokumi)[24] de koku (こく, koku)) no és un sabor en si mateix, sinó un modulador que potencia altres sabors, entre ells el dolç i el salat, va ser descobert per un grup d'investigadors japonesos en estudiar un extracte d'all dissolt en aigua. S'ha descrit com alguna cosa que pot millorar altres sabors mitjançant l'ampliació i la prolongació dels altres gustos. És provocat per diferents pèptids, un d'ells és el glutatió, tripèptid constituït pels aminoàcids glutamat, cisteïna i glicina.[11][25] El receptor de calci sensible a estímuls (CaSR) és una proteïna que es troba en la superfície de les cèl·lules gustatives de la llengua i que és sensible a uns certs compostos que produeixen la sensació kokumi. S'ha demostrat que diverses substàncies, entre elles el lactat de sodi i l'àcid gamma-glutamil-valil-glicina poden activar el CaSR i produir la sensació de sabor kokumi.[26][27]
- Sabor de calci. És un fet conegut que molts animals poden localitzar pel gust llocs en els quals existeixen acumulacions de surts de calci i consumir-les per a satisfer d'aquesta manera les seves necessitats nutricionals. Els animals nutricionalment sadollats rebutgen les sals de calci, però les ingereixen amb avidesa quan necessiten aquest element que és de gran importància per a diferents funcions, entre elles la formació de teixit ossi. Existeixen proves de l'existència de receptors gustatius per al calci en amfibis i rosegadors, no obstant això no se sap si els éssers humans són capaços de detectar directament el sabor calci per se.[28] S'ha postulat que receptors CaSR presents en la llengua podrien ser els responsables de la detecció del sabor de calci.[29][30]
- Temperatura. La temperatura pot ser un element essencial de l'experiència gustativa. La calor pot accentuar alguns sabors i disminuir altres en variar la densitat i l'equilibri de fase d'una substància. Els aliments i begudes que en una cultura determinada se serveixen tradicionalment calentes solen considerar-se desagradables si estan freds, i viceversa. Per exemple, les begudes alcohòliques, amb algunes excepcions, solen considerar-se millors quan se serveixen a temperatura ambient o fredes en diversos graus, però les sopes -de nou, amb excepcions- només solen prendre's calentes. Un exemple cultural són els refrescos que se solen prendre freds.
Anatomia i fisiologia del gust
[modifica]El sentit del gust és possible gràcies als botons gustatius, també anomenats corpuscles gustatius. En un adult humà existeixen al voltant de 10.000, la major part dels quals es troben en la superfície de la llengua. Cada botó gustatiu té forma ovalada i està constituït per un conjunt de cèl·lules, entre les quals es troben les cèl·lules gustatives que disposen de cilis que entren en contacte amb les substàncies dissoltes en la boca per la saliva. Els botons gustatius s'agrupen en estructures majors anomenades papil·les gustatives que són les que proporcionen a la llengua una superfície rugosa.[31] Quan una substància es dissol en la saliva i entren en contacte amb la membrana cel·lular de les cèl·lules gustatives, es produeix l'alliberament de molècules neurotransmissores que desencadenen impulsos nerviosos que es transmeten al cervell principalment a través del nervi facial i glossofaringi.[31]

Papil·les gustatives
[modifica]
Les papil·les gustatives es troben en la superfície de la llengua i li donen a aquest òrgan un aspecte rugós. Cada papil·la conté nombrosos botons gustatius, que són receptors sensorials que reben i transdueixen un senyal químic en un potencial d'acció. Perquè les papil·les siguin estimulades, les substàncies han de diluir-se en la saliva i així entrar en contacte amb la membrana de les cèl·lules sensorials. Segons la seva forma, es distingeixen quatre tipus de papil·les:[32]
- Papil·les fungiformes: tenen forma de fong i es troben distribuïdes en la part anterior del dors i vores laterals de la llengua. Hi ha fins a 5 botons gustatius per papil·la fungiforme que solen estar situats en la part superior de la papil·la.
- Papil·les circumval·lades o caliciformes: tenen bases de forma de calze o copa i es distribueixen prop de la base de la llengua formant una V. Les grans papil·les circumval·lades contenen cadascuna fins a 100 botons gustatius.
- Papil·les filiformes o còniques: tenen forma de filament i es troben en la punta i vores laterals de la llengua. A diferència de les papil·les fungiformes i caliciformes no tenen funció gustativa i manquen de botons gustatius, solament són receptors tàctils i capten la temperatura.
- Papil·les foliàcies o foliades: La seva forma recorda la fulla d'un arbre. Es troben a banda i banda a la regió posterior de la llengua.
Botons gustatius
[modifica]

Els botons gustatius són corpuscles sensorials per al gust que es troben en les papil·les gustatives. Tenen forma ovoide, cadascun està constituït per 3 tipus de cèl·lules, cèl·lules basals, cèl·lules de sustentació i cèl·lules receptores gustatives. Aquestes últimes fan connexió sinàptica amb les fibres nervioses sensorials i disposen de microvellositats receptores que es projecten cap al porus gustatiu, un orifici en l'epiteli lingual. Els colls d'aquestes cèl·lules es troben connectats entre si de manera que l'única part del receptor gustatiu que està exposada als líquids de la cavitat oral és la corona apical de microvellositats. Cada botó gustatiu està innervat per prop de 50 fibres nervioses i al revés cada fibra nerviosa rep informació en mitjana de 5 botons gustatius. Les cèl·lules basals tenen el seu origen en les cèl·lules epitelials que envolten els botons gustatius; aquestes cèl·lules es diferencien en noves cèl·lules receptores i els receptors antics són reemplaçats contínuament amb un període aproximadament deu dies. En l'ésser humà els botons gustatius es localitzen principalment en les papil·les fungiformes i circumval·lades de la llengua, existeixen alguns en el paladar tou, cara interna de les galtes, faringe i epiglotis.[32]
Vies gustatives
[modifica]Les fibres nervioses sensorials que provenen dels botons gustatius dels terços anteriors de la llengua viatgen per la corda del timpà, que és una branca del nervi facial; mentre que les que provenen del terç posterior arriben a la tija cerebral pel nervi glossofaringi i les fibres d'altres àrees arriben a través del nervi laringi superior, branca del nervi vague. En tots dos costats, les fibres d'aquests tres nervis s'uneixen en el nucli del fascicle solitari en el bulb raquidi, on fan sinapsi amb neurones de segon ordre; després acaba en els nuclis de relleu sensorials específics del tàlem, juntament amb fibres que porten informació de contacte, dolor i temperatura. Des d'aquí, els impulsos són conduïts a l'àrea de projecció cortical per al gust, situada en la base de la circumval·lació postcentral del cervell.
El nervi trigemin recull informació de la mucosa bucal relacionada amb la temperatura, pressió i tacte. Encara que no transporta informació procedent dels botons gustatius, contribueix a la interpretació global del gust dels aliments.[33]
Referències
[modifica]- ↑ Catalunya, Institut Obert de. «Desenvolupament cognitiu i motriu». Arxivat de l'original el 2018-10-18. [Consulta: 17 octubre 2018].
- ↑ Picallo, Alejandra «Análisis sensorial de los alimentos : El imperio de los sentidos. En: Encrucijadas, no. 46». Análisis sensorial de los alimentos : El imperio de los sentidos, 3-2009.
- ↑ ,"Flavor Measurement", Ho, C-T. and Manley, C.H. eds. (1993). Marcel Dekker, Nova York.
- ↑ Biello, David. «A potential taste receptor for fat has been identified». Scientific American.
- ↑ Laugerette, F «Involvement of CD36 in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous preference for fats, and digestive secretions». . DOI: 10.1172/JCI25299. PMC: 1265871. PMID: 16276419.
- ↑ Dipatrizio, N. V. «Is the taste of fat ready for primetime?». . DOI: 10.1016/j.physbeh.2014.03.002. PMC: 4162865. PMID: 24631296.
- ↑ Baillie, A. G.; Coburn, C. T.; Abumrad, N. A. «Reversible binding of long-chain fatty acids to purified FAT, the adipose CD36 homolog». The Journal of Membrane Biology. DOI: 10.1007/s002329900111. PMID: 8694909.
- ↑ Simons, P. J.; Luiken, J. J.; Boon, L «Apical immunolocalization of CD36 in human and porcine taste buds of circumvallate and foliate papillae». Acta Histochemica. DOI: 10.1016/j.acthis.2010.08.006. PMID: 20950842.
- ↑ López Ortiz NC. Estado del arte del gusto graso. Perspect Nutr Humana. 2020;22:89-98.
- ↑ Fisiología del gusto. Llibre virtual de formació en ORL. Consultat el 28 de desembre de 2018.
- 1 2 Hettiarachchy, Navam S.. id=-h8UEImN7SAC&q=kokumi&pg=PA290 Food proteins and peptides: chemistry, functional interactions and marketing. Boca Raton, Fla.: CRC, 2010. ISBN 9781420093414.
- ↑ Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications. Russell SJ Keasty Andrew Costanzo. Consultat el 31 de desembre de 2018.
- ↑ Programación nutricional del gusto y la tolerancia al picante. Nutr. Hosp. vol.33 no.4 Madrid jul./ago. 2016.
- ↑ McKemy DD. TRPM8: The Cold and Menthol Receptor. In: Liedtke WB, Heller S, editors. TRP Ion Channel Function in Sensory Transduction and Cellular Signaling Cascades. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis; 2007. Chapter 13. PMID: 21204488.
- ↑ «AG-3-5: a chemical producing sensations of cold». J. Pharm. Pharmacol., vol. 35, 2, 1983, p. 110–2. DOI: 10.1111/j.2042-7158.1983.tb04279.x. PMID: 6131976.
- ↑ Introducción al análisis sensorial de los alimentos. Autores: Enric Bota Prieto, Josep Sancho Valls y Juan José de Castro Martín.
- ↑ Peleg, Hanna; Gacon, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C «Bitterness and astringency of flavan-3-ol monomers, dimers and trimers». Journal of the Science of Food and Agriculture, vol. 79, 8, 6-1999, p. 1123-1128. DOI: 10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
- ↑ A review of the flavor profile of metal salts: understanding the complexity of metallic sensation. Michelle J Y Ecarma, Alissa A Nolden Chemical Senses, Volume 46, 2021. Publicat el 8 de setembre de 2021.
- 1 2 Goldstein, E. Bruce. Encyclopedia of Perception. 2. SAGE, 2010, p. 958-59. ISBN 9781412940818.
- ↑ Levy, René H. Fármacos antiepilépticos. Lippincott Williams & Wilkins, 2002, p. 875. ISBN 9780781723213.
- ↑ Reith, Alastair J. M.; Spence, Charles «The mystery of the "metal mouth" in chemotherapy.». Chemical Senses, vol. 45, 2020, p. 73-84. DOI: 10.1093/chemse/bjz076. PMID: 32211901.
- ↑ Riera, Céline E.; Vogel, Horst; Simon, Sidney A.; le Coutre, Johannes «Artificial sweeteners and salts that produce a metallic taste sensation activate TRPV1 receptors.». American Journal of Physiology, vol. 293, 2007, p. R626-R634. DOI: 10.1152/ajpregu.00286.2007. PMID: 17567713.
- ↑ Monosson, Emily. id=vqtrn8iwtecC&pg=PA49 Evolution in a Toxic World: How Life Responds to Chemical Threats. Island Press, 2012, p. 49. ISBN 9781597269766.
- ↑ Nishimura, Toshihide; Egusa, Ai (2016-01-20). «"Koku" Involved in Food Palatability: An Overview of Pioneering Work and Outstanding Issues». Kagaku to Seibutsuja 2 (54) (Societat Japonesa de Biociència, Biotecnologia i Agroquímica (JSBBA)): 102–108. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.54.102.
- ↑ Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu . DOI: 10.1080/00021369.1990.10869909.
- ↑ Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu «Characteristic Flavor Constituents in Water Extract of Garlic». Agricultural and Biological Chemistry, vol. 54, 1, 1990, p. 163–169. DOI: 10.1080/00021369.1990.10869909.
- ↑ Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. «Recent Advances in Fatty Acid Perception and Genetics» (en anglès). Advances in Nutrition, vol. 6, 3, 01-05-2015, p. 353S–360S. DOI: 10.3945/an.114.007005. ISSN: 2156-5376. PMC: 4424773. PMID: 25979508.
- ↑ «Do you like the taste of chalk? You're in luck: humans may be able to taste calcium.». Scientific American, 20-08-2008. [Consulta: 14 març 2014].
- ↑ Tordorf, Michael G. (2008), American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th, Philadelphia, PA: American Chemical Society, pàg. AGFD 207
- ↑ That tastes... sweet? Sour? No, it's definitely calcium!, 21 d'agost de 2008, <https://www.sciencedaily.com/releases/2008/08/080820163008.htm>. Consulta: 14 setembre 2010
- 1 2 Tortora-Derrickson: Principis d'anatomia i fisiologia. Consultat el 29 de desembre de 2018.
- 1 2 Anatomía y fisiología para enfermeras. Editorial: McGraw-Hill. Consultat el 29 de desembre de 2018.
- ↑ Llibre virtual de formació en ORL. Capítol 69, fisiologia del gust.
